Gnatostomats
clade de vertebrats From Wikipedia, the free encyclopedia
Remove ads
Els gnatostomats (Gnathostomata, gr. "boca amb mandíbula") o vertebrats mandibulats[1] són un clade de vertebrats proveïts de mandíbules articulades. La diversitat dels gnatostomats comprèn aproximadament 60.000 espècies, que representen el 99% de tots els vertebrats existents, incloent-hi tots els peixos ossis vius (tant els que tenen aletes radials com els que són lobulats, inclosos els seus parents tetràpodes terrestres) i els peixos cartilaginosos, així com peixos prehistòrics extints com els placoderms i els acantodis.[2] La majoria dels gnatostomats han conservat trets ancestrals com ara dents, estómac,[3] i apèndixs (aletes pectorals i pèlviques, extremitats, ales, etc.).[4] Altres trets són l'elastina,[5] el conducte semicircular horitzontal de l'orella interna, les neurones mielinitzades[6] i un sistema immunitari adaptatiu que té òrgans limfoides secundaris discrets (melsa i tim)[7] i utilitza la recombinació V(D)J per crear espais de reconeixement d'antígens, en lloc d'utilitzar la recombinació genètica.[8]
 |
Per a altres significats, vegeu «Gnatostomat (equinoderm)». |
Diversos estudis apunten que els gnatostomats van evolucionar a partir d'avantpassats que ja posseïen dos parells d'aletes parelles.[9] Fins fa poc es creia que aquests avantpassats, coneguts com a antiarcs, no tenien aletes pectorals ni pèlviques.[9] A més d'això, es va demostrar que alguns placoderms tenien un tercer parell d'apèndixs aparellats, que s'havien modificat en ganxetes en els mascles i plaques basals pèlviques en les femelles, un patró que no s'ha vist en cap altre grup de vertebrats.[10] Els Osteostracis sense mandíbula es consideren generalment el tàxon germà més proper dels gnatostomats.[11][12][13]
El desenvolupament de la mandíbula en els vertebrats és probablement producte de la flexió del primer parell d'arcs branquials. Aquest desenvolupament ajudaria a xuclar l'aigua a la boca mitjançant el moviment de la mandíbula, de manera que després passaria per sobre de les brànquies mitjançant el bombament bucal per a l'intercanvi de gasos. L'ús repetitiu dels ossos mandibulars acabats de formar acabaria donant lloc a la capacitat de mossegar en alguns gnatostomats.[14]
Investigacions més recents suggereixen que una branca dels placoderms va ser probablement l'avantpassat dels gnatostomats actuals. Un fòssil de 419 milions d'anys d'un placoderm anomenat Entelognathus tenia un esquelet oral ossi i detalls anatòmics associats amb peixos cartilaginosos i ossis, cosa que demostra que l'absència d'un esquelet ossi en peixos cartilaginosos és un tret derivat.[15] Les troballes fòssils de peixos ossis primitius com ara *Guiyu oneiros* i *Psarolepis*, que van viure contemporàniament amb *Entelognathus* i tenien cintures pèlviques més en comú amb els placoderms que amb altres peixos ossis, mostren que era un parent més que no pas un avantpassat directe dels gnatostomats actuals.[16] Els taurons espinosos i els condrictis representen un únic grup germà dels peixos ossis.[15] Les troballes fòssils de placoderms juvenils, que tenien dents veritables que creixien a la superfície de la mandíbula i no tenien arrels, cosa que les feia impossibles de reemplaçar o tornar a créixer a mesura que es trencaven o es desgastaven a mesura que envellien, demostren que l'avantpassat comú de tots els gnatostomats tenien dents i situen l'origen de les dents juntament amb, o poc després, l'evolució de les mandíbules.[17][18]
Microfòssils de l'Ordovicià superior del que s'ha identificat com a escates d'acantodis[19] o "taurons espinosos",[20] poden marcar la primera aparició de gnatostomats al registre fòssil. Els fòssils innegablement inequívocs, principalment d'acantodis primitius, comencen a aparèixer a principis del Silurià i esdevenen abundants a principis del Devonià.
Remove ads
Classificació
Els gnatostomats són tradicionalment un fílum, dividit en tres grups de nivell superior: els peixos cartilaginosos; els placoderms, un grau extint de peixos blindats; i els teleòstoms, que inclouen les classes conegudes de peixos ossis, aus, mamífers, rèptils i amfibis. Alguns sistemes de classificació han utilitzat el terme Amphirhina. És un grup germà dels àgnats (peixos sense mandíbula).
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.png){kind=small}
.svg){kind=link}
Remove ads
Relacions filogenètiques
Els clades de Gnathostomata són els següents:[21]
| Gnathostomata |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Remove ads
Evolució
L'aparició de la mandíbula dels primers vertebrats s'ha descrit com "una innovació crucial"[22] i "potser el pas evolutiu més profund i radical de la història dels vertebrats".[23][24] Els peixos sense mandíbules tenien més dificultats per sobreviure que els peixos amb mandíbules, i la majoria dels peixos sense mandíbules es van extingir durant el període Triàsic. Tanmateix, els estudis dels ciclostoms, els mixins i les llamprees sense mandíbula que van sobreviure, han proporcionat poca informació sobre la profunda remodelació del crani dels vertebrats que devia tenir lloc a mesura que evolucionaven les primeres mandíbules.[25][26]
L'avantpassat de tots els vertebrats amb mandíbula ha passat per dues rondes de duplicació del genoma complet. El primer va succeir abans de la separació del gnatòstom i el ciclostom, i sembla que va ser un esdeveniment d'autopoliploïdia (que va succeir dins de la mateixa espècie). El segon va ocórrer després de la divisió i va ser un esdeveniment d'al·lopoliploïdia (el resultat de la hibridació entre dos llinatges).[27]
La visió habitual és que les mandíbules són homòlogues als arcs branquials. En els peixos sense mandíbula, una sèrie de brànquies s'obrien darrere de la boca, i aquestes brànquies van quedar sostingudes per elements cartilaginosos. El primer conjunt d'aquests elements envoltava la boca per formar la mandíbula. La porció superior del segon arc embrionari que sosté la brànquia es va convertir en l'os hiomandibular dels peixos amb mandíbula, que sosté el crani i, per tant, uneix la mandíbula amb el crani.[28] La hiomandibula és un conjunt d'ossos que es troba a la regió hioide de la majoria dels peixos. Normalment, juga un paper en la suspensió de les mandíbules o de l'opercle en el cas dels teleòstis.[29]
Tot i que es coneixen registres potencialment més antics de l'Ordovicià, les proves inequívoques més antigues de vertebrats amb mandíbula són Qianodus i Fanjingshania del Silurià inferior ( Aeronià ) de Guizhou, Xina, fa uns 439 milions d'anys, que es classifiquen com a condrictis de tija de grau acantodi.[30][31]
Remove ads
Referències
Enllaços externs
Wikiwand - on
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Remove ads