part del teixit foliar From Wikipedia, the free encyclopedia
L'estoma és una estructura vegetal que regula l'intercanvi de gasos. Està format per un mínim de dues cèl·lules especialitzades de l'epidermis de les fulles dels organismes vegetals que s'anomenen cèl·lules oclusives i que deixen una obertura entre elles anomenada ostíol. L'ostíol és un porus que condueix a un ampli espai intracel·lular (la cambra subestomàtica) fent possible així la comunicació entre l'aire exterior i aquests espais entre cèl·lules. Aquests conjunts estan envoltats en molts casos per un altre tipus de cèl·lules anomenades annexes, acompanyants o subsidiàries que estan associades funcionalment als estomes, poden tenir diferents formes i són cèl·lules epidèrmiques poc especialitzades i que formen la majoria dels òrgans vegetals.
El diòxid de carboni de l'aire difon cap a l'interior de la fulla mitjançant l'obertura dels estomes i s'utilitza en la fotosíntesi. La planta transpira vapor d'aigua que surt també pels estomes. L'oxigen utilitzat a la respiració cel·lular i produït a la fotosíntesi, també pot travessar els estomes, però la seva gran quantitat a l'aire fa que també pugui travessar la cutícula de la fulla, per la qual cosa no s'associa normalment als estomes.
La forma, el nombre d'estomes i la seva disposició en les fulles és una característica de cada espècie i és molt variable. Generalment es troben a les parts aèries de les plantes superiors riques en clorofil·la (parts verdes) i també en alguns òrgans de les plantes inferiors com ara molses o plantes hepàtiques.
La majoria de les plantes obren els estomes durant el dia per permetre l'entrada de diòxid de carboni que serà utilitzat en la fotosíntesi ja que aquest procés obtè l'energia de la llum. Simultàniament a l'entrada de diòxid de carboni, es produeixen pèrdues d'aigua (transpiració) donat que l'aire de la cambra subestomàtica està saturat de vapor d'aigua mentre que l'aire atmosfèric habitualment no n'està. Les plantes del tipus "CAM" (sigles en anglès que corresponen a Crassulacean acid metabolysm o Metabolisme àcid de les plantes crasses) poden obrir els estomes durant la nit, quan la temperatura de l'aire és menor i la humitat relativa més alta i així minimitzen les pèrdues d'aigua. Això és possible perquè carboxilen amb ell altres molècules generant malat, que és emmagatzemat en el vacúol de la cèl·lula per a ser descarboxilat durant el dia en presència de llum, alliberant altre cop el diòxid de carboni que serà fixat en la fotosíntesis; el preu que paguen, en tenir la fotosíntesi limitada per la seva capacitat d'emmagatzemar malat en el vacúol durant la nit, és un creixement molt baix i lent; com a conseqüència, aquest metabolisme només és competitiu en les condicions molt àrides del desert i el semidesert. Tot i això, moltes plantes CAM ho són només facultativament, de manera que, en bones condicions hídirques, poden obrir els estomes durant el dia, o almenys durant les primeres hores quan encara les temperatures son baixes.
El mecanisme d'obertura i tancament estomàtic no és completament conegut però hi intervé la regulació de la pressió osmòtica amb l'ús de l'ió de potassi i també altres factors com ara els nivells de diòxid de carboni en el inerior de la fulla (cambra subestomàtica), la presència i intensitat de la llum, les condicions atmosfèriques com ara la temperatura, el pH del medi i sobretot l'estat hídric de la fulla (tot i que també reben senyals hormonals provinents de les arrels).
En una vista frontal els estomes estan formats per dues cèl·lules estomàtiques (anomenades cèl·lules oclusives) amb forma de ronyó que es disposen paral·lelament i s'acoblen, formant així, entre cèl·lula i cèl·lula, un petit porus anomenat ostíol. L'ostíol comunica amb la cavitat subestomàtica que es troba sota l'estoma, i aquesta comunica amb la resta d'espais intercel·lulars adjacents.
Al voltant de les cèl·lules oclusives s'acostuma a trobar un parell o més de cèl·lules annexes (cèl·lules epidèrmiques modificades), són cèl·lules de suport que ajuden a les oclusives a realitzar les seves funcions.
Les cèl·lules oclusives tenen un gran nombre de cloroplasts, mitocondris, vacuoles, reticle endoplasmàtic i dictiosomes. Els cloroplasts contenen un nombre elevat de grànuls de midó que intervenen en el mecanisme d'obertura i tancament estomàtic. Hi ha connexió entre ambdues cèl·lules oclusives mitjançant plasmodesmes, aquests són útils a l'hora de sincronitzar el moviment estomàtic.[1]
La densitat estomàtica està definida com el nombre d'estomes per unitat d'àrea. La densitat juntament amb la mida de les cèl·lules oclusives ve determinat tant per les condicions ambientals prevalents durant el creixement de la fulla com pel genoma de cada individu. Per exemple, degut a la pressió de la selecció natural, les plantes que viuen en els deserts, en general, estan programades per tenir una menor densitat estomàtica mentre que plantes que viuen en zones anegades no. Les condicions ambientals també poden determinar el nombre d'estomes: exposició intensa a la llum i baixes concentracions de CO₂ durant el desenvolupament condueixen a un increment en la densitat estomàtica de moltes espècies.[2] Degut a això, la densitat i l'ìndex estomàtic són paràmetres importants que ens poden indicar en quin tipus d'ambient viu la planta.
Índex estomàtic (%) = ; on S i E són el nombre d'estomes i el de cèl·lules epidèrmiques respectivament en un camp de microscopia òptica.[3]
Actualment (2020) existeixen diverses classificacions sobre tipologies d'estomes basades en el seu desenvolupament, mida, en les cèl·lules annexes… Una de les més usades va ser creada per Julien Joseph Vesque al 1889 i posteriorment desenvolupada per Metcalfe i Chalk[4] i d'altres autors. Aquesta classificació es basa en la mida, disposició i forma de les cèl·lules annexes (o cèl·lules acompanyants).[5]
La fotosíntesi, el transport d'aigua de les plantes (xilema) i l'intercanvi de gasos estan regulats per la funció estomàtica que és important en el funcionament de les plantes.[6]
Els estomes responen a la llum i la llum blava és gairebé 10 vegades més efectiva que la llum vermella per provocar una resposta estomàtica. La investigació suggereix que això es deu al fet que la resposta a la llum dels estomes a la llum blava és independent d'altres components de la fulla com la clorofil·la. Els protoplasts de cèl·lules de protecció s'inflen sota la llum blava sempre que hi hagi prou disponibilitat de potassi.[7] Diversos estudis han vist evidències que l'augment de les concentracions de potassi pot augmentar l'obertura estomàtica al matí, abans que comenci el procés de fotosíntesi, però que més tard al dia la sacarosa té un paper més important en la regulació de l'obertura estomàtica.[8] La zeaxantina a les cèl·lules de guàrdia actua com un fotoreceptor de llum blava que mèdia l'obertura estomàtica.[9] L'efecte de la llum blava sobre les cèl·lules de guàrdia s'inverteix per la llum verda, que isomeritza la zeaxantina.[9]
La densitat estomàtica i l'obertura (longitud dels estomes) varien sota una sèrie de factors ambientals com la concentració de CO2 atmosfèric, la intensitat de la llum, la temperatura de l'aire i el fotoperíode (durada diürna).[10][11]
La disminució de la densitat estomàtica és una de les maneres com les plantes han respost a l'augment de la concentració de CO2 atmosfèric ([CO2]atm).[12] Tot i que els canvis en la resposta [CO2]atm són els menys entesos de manera mecànica, aquesta resposta estomàtica ha començat a aplanar-se on aviat s'espera que afecti els processos de transpiració i fotosíntesi a les plantes.[6][13]
La sequera inhibeix l'obertura estomàtica, però la investigació sobre la soja suggereix que la sequera moderada no té un efecte significatiu en el tancament estomàtic de les seves fulles. Hi ha diferents mecanismes de tancament estomàtic. La baixa humitat estressa les cèl·lules de guàrdia provocant la pèrdua de turgència, anomenada tancament hidropassiu. El tancament hidroactiu es contrasta amb tota la fulla afectada per l'estrès per sequera, que es creu que probablement és provocada per l'àcid abscísic.[14]
S'espera que el [CO2]atm arribarà a 500–1000 ppm el 2100.[6] El 96% dels últims 400.000 anys ha experimentat menys de 280 ppm de CO2. A partir d'aquesta xifra, és molt probable que els genotips de les plantes actuals hagin divergit dels seus parents preindustrials.[6]
El gen HIC (diòxid de carboni alt) codifica un regulador negatiu per al desenvolupament dels estomes a les plantes.[15] La investigació sobre el gen HIC utilitzant Arabidopsis thaliana no va trobar cap augment del desenvolupament estomàtic en l'al·lel dominant, però en l'al·lel recessiu de tipus salvatge va mostrar un gran augment, com a resposta a l'augment dels nivells de CO2 a l'atmosfera.[15] Aquests estudis impliquen que la resposta de les plantes als nivells canviants de CO2 està controlada en gran manera per la genètica.
L'efecte fertilitzant de CO2 s'ha sobreestimat molt durant els experiments d'enriquiment de diòxid de carboni a l'aire lliure (FACE) on els resultats mostren que l'augment dels nivells de CO2 a l'atmosfera millora la fotosíntesi, redueix la transpiració i augmenta l'eficiència de l'ús de l'aigua (WUE).[12] L'augment de la biomassa és un dels efectes amb simulacions d'experiments que prediuen un augment del 5-20% en els rendiments dels cultius a 550 ppm de CO2.[16] Es va demostrar que les taxes de fotosíntesi de les fulles augmentaven entre un 30 i un 50% a les plantes C3 i entre un 10 i un 25% en C4 amb nivells de CO2 duplicats.[16] L'existència d'un mecanisme de retroalimentació dona lloc a una plasticitat fenotípica en resposta a [CO2]atm que podria haver estat un tret adaptatiu en l'evolució de la respiració i la funció de les plantes.[6][11]
Predir com funcionen els estomes durant l'adaptació és útil per entendre la productivitat dels sistemes vegetals tant per als sistemes naturals com per a l'agricultura.[10] Els cultivadors i els agricultors comencen a treballar junts mitjançant la millora evolutiva i participativa de plantes per trobar les espècies més adequades, com ara varietats de cultius resistents a la calor i la sequera, que podrien evolucionar de manera natural cap al canvi davant dels reptes de seguretat alimentària.[12]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
