From Wikipedia, the free encyclopedia
Sistem determinacije spola je biološki sistem koji određuje razvoj spolnih obilježja datog organizma. Većina vrsta organizama koji stvaraju potomstvo putem spolnog razmnožavanje imaju dva spola. Međutim, postoje i hermafroditne, kod kojih jedinke, umjesto jednog imaju komplete obilježja i funkcije oba spola. Postoje i neke jednospolne vrste koje se razmnožavaju putem partenogeneze, što je način ženske reprodukcije bez oplodnje.
U mnogim vrstama, određivanje spola je genetičko: mužjaci i ženke imaju različite alele ili čak i različite gene koji određuju njihove seksualne morfološke oznake. Kod životinja to je često praćeno hromosomskimraz likama, uglavnom putem kombinacija XY, ZW, XO, ZO hromosoma, ili haplodijom.
Spolnu diferencijaciju obično aktivira glavni gen ("spolni lokus"), uz mnoštvo drugih gena koji djeluju u domino efektu.[1][2][3][4]
U drugim slučajevima, spol je određen okolinskim varijablama (kao što su temperatura i neki drugi) ili društvenih varijabli (npr. veličine organizma u odnosu na druge članove pripadajuće populacije).
Neke vrste nemaju fiksno stalni spol, a umjesto togana spol se mijenja pod uticajem određenih znakova. Detalji determinacije nekih sistema nisu još u potpunosti shvaćeni.
Na temelju osnovnih naznaka mođućih sistema biološke kontrole spolne pripadnosti organizama, može se sumirati da ona može biti genetička i negenetička, odnosno da je određena okolinskim ili (nedovoljno poznatim) nekim drugim faktorima.
Genetička determinacija spola se odvija na tri moguće razine uključenog genetičkog materijala:
XX/XY sistem determinacije spola je najrašireniji, a, među brojnim vrstama, nađen je i kod čovjeka. U ovom sistemu, ženke su homozigotne, jer imaju dva morfološki jednaka spolna hromosoma (XX), dok su mužjaci heterozigotni – sa dva različita spolna hromosoma (XY). Hromosomi X i Y se međusobno razlikuju, kako po obliku i veličini, tako i po spolno određujućim genima. Za razliku od autosoma, označavaju se kao alosomi. Neke vrste, uključujući i čovjeka, na Y hromosomu imaju gene pod uobičajenom oznakom SRY, koji određuju muškost, dok kod drugih, kao naprimjer voćne mušice Drosophila melanogaster, prisustvo dva X hromosoma određuje ženskost.[5] Budući da se kod vinske mušice, kao i drugih vrsta, spol određuje brojem X-ova, sa dodatnim X, one su nevijabilne Vrste sa SRY lokusom preživljavaju, kao, naprimjer sa Klinefelterovim sindromom (XXY) kod čovjeka.[6] Kod čovjeka, spol osobe određuje prisustvo/odsustvo SRY lokusa. Kada se SRY aktivira, ćelije stvaraju testosteron i anti-malerski hormon da uključe ne-spolni dio spolnih organa u muškaraca. Kod žena, ćelije luče estrogen, koji tijelesni razvoj pokreće putem žensosti. Nisu svi organizmi spolno indiferentni nakon začeća; naprimjer, voćne mušice se diferenciraju u specifični spol čim jaje bude oplođeno, a u Y-centriranom određivanju spola, SRY gen nije jedini koji utiče na određivanje spola. Unatoč činjenici da SRY izgleda kao glavni gen u određivanju muških obilježja, za razvoj testisa je potrebna i akcija više gena.
U XY miševa, nedostatak gena DAX1 na X hromosomu izaziva sterilnosti, ali kod ljudi izaziva bolest koja se zove adenal ili nasljedna hipoplazija nadbubrežne žlijezde.[7] Međutim, kada se DAX1 gen nalazi na X hromosimu, nastaju žrnke, unatoč prisustvu SRY (na Y).[8] Također, čak i kada postoje normalni spolni hromohomi kod XX ženki, dupliciranje ili ekspresija SOX9 uzrokuje razvoj testisa.[9][10] Gradual sex reversal in developed mice can also occur when the gene FOXL2 is removed from females.[11] Kod ptica se nalazi spolni lokus DMRT1, a vrste koje imaju XY par spolnih hromosoma, za spolnu diferencijaciju u datom periodu, također imaju i DMRT1, koji se nalazi na hromosomu 9.
Sistem XX/XY je također prisutan u većine drugih sisara, kao i nekih insekata. Neke ribe imaju varijante ovog , kao i svoj redovni sistem. Naprimjer, iako imaju XY format, Xiphophorus Nezahualcoyotl i X. milleri imaju i drugi Y hromosom, poznat kao Y', koji stvara XY' "ženku" i YY' "mužjaka".[12] Najmanje jedna monotremata, Platypus, ispoljava model određivanjea datog spola, koji na neki način podsjeća na ZW sistem spolnih hromosoma ptica, a također mu nedostaje SRY gen, dok se neki glodari, kao što je nekoliko Arvicolinae (voluharice i leminzi), također se izdvajaju neobičnim sistemoma određivanja spola. Platypus ima deset spolnih kromosoma; mužjaci XYXYXYXYXY, a ženke imaju deset X kromosoma. Iako ima XY sistem, kljunar nema homologije spolnih hromosoma sa euterijama.[13] Umjesto toga, homologija sa euterijskim spolnim hromosomima postoju na kljunarovom hromosomu 6, što znači da su euterijski spolni heomosomi, u eri odvajanja monotremata (torbari i euterijski sisari) bili autosomi. Međutim, homologija ptičjih DMRT1 gena sa spolnim hromosomima X3 i X5 kljunara, ukazuje na to da je moguće spolno određujući gen kljunara isti onaj koji je uključen u određivanje spola kod ptica. Postoji suglasnost da je za utvrđivanje tačnog utvrđivanja spolnih gena, kod kljunara mora obaviti više dodatnih istraživanja.[14]
U ovoj varijanti XY sistema, ženke imaju dvije kopije spolnog hromosoma (XX), a mužjaci samo jednu (X0). Oznaka 0 pokazuje nedostatak drugog spolnog hromosoma. [Općenito, u ovom modelu determinacije spola počiva na iznosu ekspresije gena preko dva hromosoma. Ovaj sistem je uočen kod brojnih insekata, uključujući skakavce i cvrčke reda Orthoptera (prevokrilci) i žohare (Blattodea). Malobrojnim sisarima također nedostaje kromosom Y. Uključuje i amami bodljikavog pacova ( Tokudaia osimensis ) i tokunošima bodljikavo pacova (Tokudaia tokunoshimensis) i Sorex araneus, vrstu goropadnica. Transkavkaski krtičasta voluharica (Ellobius lutescens ) ima oblik određivanja spola XO, u kojem oba spola nemaju drugi spolni hromosom.[8] Takav mehanizam determinacije spola još nije u potpunosti razjašnjen.[15]
Kod nematoda, kao što je C. elegans, mužjak ima jean X hromosom (X0), a uparena konstitucija XX daje hermafrodite. Njihov glavni spolni gen je XOL, koji kodira XOL-1 i kontrolira ekspresiju gena TRA-2 i HER-1. Prvi smanjuje aktivaciju gena muškosti, a drugi je povećava.[16]
ZW sistem determinacije spola je nađen kod ptica, nekih gmizavaca, nekih insekata i drugih organizama. Ovaj sistem određivanja spolnosti je obrnut u odnosu na XY sistem: ženke imaju dvije različite vrste hromosoma (ZW), a mužjaci maju dva ista v (ZZ). Za kokoši je utvrđeno da spol zavisi od ekspresije gena DMRT1.[17] U ptica općenito, geni FET1 i ASW, kod ženki se nalaze na W hromosomu, slično kao što je Y hromosom sadrži SRY. Međutim, spol svih vrsta ne zavisi od W hromosoma. Naprimjer, postoje moljci i leptiri koji imaju ZW, ali su kod nekih pronađene i ženke sa ZO, kao i one s ZZW. Isto tako, dok se kod sisarakih ženki deaktivira jedan od dodatnih X hromosoma, čini se da u slučaju Lepidoptera, mužjaci proizvode dvostruko veće količine količine enzima u odnosu na normalne, zbog čega imaju dva Z. Korištenje ZW određivanja spola je raznoliko, pa se još ne zna koliko je tačno utvrđen sistem determinacije spola kod većine vrsta. Za svilenu bubu Bombyx mori se smatra da ima jednostruki ženski specifičn piRNK, kao primarni determinator spola.[18][19] The chicken's Z chromosome also seems to be related to the X chromosomes of the platypus.[20] Kada vrste sa ZW sistemom, kao što je komodo zmaj, reproducira partenogenezom, obično nastaju samo mužjaci. To je zbog činjenice da je haploidna jaja udvostručavaju broj hromosoma, što rezultira u ZZ ili WW kombinacijama spolnih hromosoma. U ZZ paru nastaju mužjaci, ali WW par nije održiv (vijabilan) i nije uključen u ovaj pojam.[21]
Kod nekih vrsta mahovina (Bryophyte) i nekih algi, razvojna faza gametofita u životnom ciklusu nije dvospolna, nego se javljaju zasebne muške ili ženske jedinke, koje proizvode muške i ženske gamete. Kada se u životnom ciklusu mejoza javlja u generaciji sporofita, spolni hromosomi su poznat kao U i V, svrstani prema sporama koje nose: U hromosomi određuju ženske gametofite, a V muške.[22]
Pojava haplodiploidije je nađena kod insekata iz reda Hymenoptera (opnokrilci), kao što su mravi i pčele. Kod njih se neoplođena jaja razvijaju haploidne jedinke, koje su muškog spola. Diploidne individue su općenito ženke, ali mogu biti i sterilni mužjaci. Mužjaci ne mogu imati Males cannot have somuško potomstvo ili očeve. Ako se pčelinja matica pari sa trutom, njene kćeri međusobno imaju ¾ zajedničkih gena, a ne ½ kao u XY i ZW sistemima. Smatra se da je ovo bilo značajno za evoluciju eusocialnosti, jer povećava značaj srodničke selekcije, ali se o tome još raspravlja.[23] Većina ženki reda Hymenoptera, u određivanju spola potomaka držeći primljenu spermu u posebnim spremištima – spermatekama i otpuštajući je ga u svoj jajovod ili ne. To im omogućuje da stvoriti više kategorije „radnika“, ovisno o stanju kolonije.[24]
Postoje i mnogi drugi sistemi determinacije spola organizama. Kod nekih vrsta gmizavaca, uključujući aligatore, neke kornjače i Premosnici, spol određuje temperaturi na kojoj s e jaje inkubira tokom temperaturno osjetljivog perioda. Nema primjera određivanje spola ovisno je o temperaturi (TSD) u ptica. Ranije je bio pretpostavljen za megapode, ali se pokazalo da zapravo o temperaturi ovisi smrtnost embrija. Za neke vrste s TSD genom, determinacija spola se postiže izlaganjem višim temperaturama, što rezultira potomstvom bude jednog spola, a u hladnijem okruženju nastaju jedinke drugog spola. Za ostale vrste sa TSD, to je izlaganje temperaturama na obje krajnosti rezultira potomcima jednog spola, a izloženost umjerenim temperaturama rezultira potomstvom suprotnog spola. Ovi sistemi i su poznati kao obrazac koji sam i Pattern II, respektivno. Specifične temperature potrebne za nastajanje svakog spola su poznati kao temperatura promocije ženskosti, odnosno muškosti.[25][26] Kada temperatura tokom temperaturno osjetljivog perioda bude oko pražne, omjer spolova varira između dva spola.[27] Neki speecifični standardi počivaju na lučenju određenih enzima. Ove, temperaturno ovisne vrste u determinaciji spola potomaka nemaju SRY gen, ali imaju druge spolne gene kao što su DAX1, DMRT1 i SOX9 koji se ispoljavaju ili ne, ovisno otemperfaturi okoline.|[26] Kod nekih vrsta, kao što je nilska tilapija, jedan australijski gušter i Agamidae (australijski zmaj-gušteri, spol je inicijalno određen hromosomski, ali kasnije se to može promijeniti temperaturom inkubacije. Ta pojava je poznata kao razvoj spolne determinacija egzaktnom temperaturom.[28] Možese dogoditi da razvoj određenog spola više odgovarao na određenim područjima na kojima determinacija spola odgovara zahtjevima temperature. Naprimjer, toplije područje može biti pogodna za gniježđenje, tako da se proizvodnjom više ženki povećava broj onih koje se gnijezde iduće sezone.[28]
Iako je determinacija spola koja ovisi o temperaturi relativno česta, postoje i mnogi drugi sistemi koi zavise od okolnsoti. Neke vrste, kao što su neki puževi, imaju mogućnost promjene spola: odrasli počinju kao mužjaci, a zatim postaju ženke. Kod tropske ribe klovna, dominantna jedinka u grupi postaje ženka, dok su ostale mužjaci, a kod plavoglavih morskih grgeča (Thalassoma bifasciatum) je obratno. U morskog crva (Bonellia viridis), larve postaju mužjaci, ako imaju fizički kontakt sa ženkama, a ženke ako su završili na golom morskom dnu. To je podstaknuto bonelinima – hemijskimm proizvodima ženki. Neke vrste, međutim, nemaju sistem determinacije spola. Hermafroditske vrste uključuju običnu kišnu glistu, određene vrste puževa i drugih beskičmenjaka. Nekoliko vrsta riba, gmizavaca i insekata razmnožavaju se partenogenezom i svi su ženke. |Neki gmizavci, kao što su udav i komodo zmaj mogu se razmnožavati i spolno i bespolno, ovisno o tome da li je dostupnan mužjak, odnosno parenje.[29]
Prihvaćena hipoteza o evoluciji XY i ZW sistema deteminacije spola je da su se razvijali istovremeno, u dvije različite grane.[30][31] Međutim, postoje i neki dokazi koji sugeriraju mogućnost tranzicije ZW i XY, kao kod Xiphophorus maculatus, koji ima i ZW i XY sistem u istoj populaciji, unatoč činjenici da ZW i XY imaju različite genske lokacije.[32][33] Recentni teorijski model izcvire iz obje mogućnosti tranzicije između XY/XX i ZZ/ZW sistema i envanjskih faktora determinacije spola.[34] Moguće je da geni kljunara i njihove kopije na svojim X hromosomima imaju evolucijsku vezu između XY i ZW, jer oni imaju gen DMRT1 koji je karakterističan za ptice. Bez obzira na to, XY i ZW išli su sličnim putem. Svi spolni hromosomi originalno potiču od autosoma izvonih amniota kod kojih temperatura određuje spol potomstva. Nakon odvajanja sisara, grana je dalje podijeljena u ogranke Lepidosauria i Archosauromorpha. Ove obje grupe su razvile zasebne ZW sisteme, što dokazuje postojanje različitih spolnih hromosomskih lokacija. U sisara, na jednom od autosomnih parova, sada Y, gen SOX3 mutirao je u SRY gen, uzrokujući da taj hromosom određuje spol.[31][35][36] Nakon ove mutacije, hromosom koji SRY gen je pretrpio inverziju i više nije bio kompletno homologan sa nekadašnjim parnjakom. Dijelovi X i Y hromosoma koji su još uvijek međusobno homologni poznati kao pseudoautosomni regioni.[37] Once it inverted, the Y chromosome became unable to remedy deleterious mutations, and thus degenerated.[31] Postoji izvjesna zabrinutost da će se Y kromosomi i dalje smanjivati i da mogu preatati da funkcioniraju u narednih 10 miliona godina, ali drugi dokazi pokazuju da je Y hromosom strogo konzerviran nakon naglog početnog gubitka gena.[38][39]
Postoje neke vrste, kao što su medaka ribe, kod kojih su spolni hromosomi evoluirali odvojeno; njihovi Y hromosomi nikada nisu imali inverziju pa i dalje mogu rekombinirati gene sa hromosomom X. Ove vrste su još uvijek u ranoj fazi evolucije, s obzirom na sistem njihovih spolnih hromosoma. Zato što Y nema muško-specifične gene, mogu komunicirati sa X, XY i YY ženkama, što eventualno može dati XX mužjake.
—o Vertebrata
|--o Pisces XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multipli, TSD `--o Tetrapoda |--o Amphibia XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multiple `—o Amniota |--o Sauropsida | |--o Diapsida | | |--o Lepidosauria | | | |--o Tuatara TSD | | | `--o Squamata | | | |--o Serpentes WZ/ZZ | | | `—o Ostali gmizavci XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multipli, TSD | | `--o Archosauria | | |--o Crocodilia TSD | | `—o Aves WZ/ZZ, osim nekih Megapodiidae TSD | `--o Testudines XX/XY, XX/XY multipli, WZ/ZZ, WZ/ZZ multipli, TSD `—o Mammalia |--o Monotremata XX/XY multipli `--o Theria |--o Marsupialia XX/XY `—o Eutheria XX/XY
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
