From Wikipedia, the free encyclopedia
Ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza oksigenaza je enzim, poznat i pod skraćenicom Rubisco. Ova skraćenica je slučajno izmišljena 1979 godine od strane Davida Eisenberga na jednom seminaru povodom penzionisanja poznatog istraživača ovog enzima Sama Wildmana. Skraćenica je izvedena iz punog imena enzima na engleskom jeziku (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase), a naziv Rubisco aludira na trgovačko ime jednog prehrambenog artikla (Nabisco) po čijem je modelu Wildman pokušavao napraviti jestive listove duhana[1][2]. Ovaj enzim djeluje u toku Calvinovog ciklusa gdje služi kao katalizator u prvoj velikoj fazi fiksiranja ugljika, procesu u kojem molekule atmosferskog ugljik dioksida postaju dostupne organizmima u obliku energijom bogatih molekula poput sukroze. Rubisco katalizira ili karboksilaciju ili oksigenaciju ribuloze-1,5-bifosfata (RuBP) sa ugljik dioksidom ili kiseonikom.
Smatra se da je Rubisco enzim veoma značajan u pogledu biološkog uticaja, jer katalizira neke općenito korisne hemijske reakcije putem kojih se neorganski ugljik ugrađuje u biosferu. Rubisco je također jedna od najrasprostranjenijih bjelančevina u lišću biljaka, a smatra se i jednom od najrasprostranjenijih na Zemlji[3][4]. Zbog svojih važnih uloga u biosferi, trenutno postoje određene namjere da se stvore genetički izmijenjene biljke koje bi sadržavale još efikasniji Rubisco enzim.
U biljkama, algama, cijanobakterija te fototrofnim i hemoautotrofnim proteobakterijama, enzim se obično sastoji od dva tipa podjedinica bjelančevina, zvanih veliki lanac (L od oko 55.000 daltona) i mali lanac (S od oko 13.000 Da)[5][6]. Aktivna mjesta enzimatski aktivnog substrata (ribuloza-1,5-bisfosfat) se nalaze u velikim polimerima koji formiraju dimere, a u kojima aminokiseline sa svakog od velikih lanaca doprinose na aktivnim mjestima. Ukupno osam velikih dimera velikog lanca i osam malih lanaca se spaja u veliki kompleks veličine oko 540.000 Da[7]. Pronađeno je da se u nekim proteobakterijama i dinoflagelatima, enzimi se sastoje samo od velikih podjedinica.
Ioni magnezijuma (Mg2+) su neophodni za enzimsku aktivnost. Tačno postavljanje iona magnezijuma na aktivno mjesto enzima uključuje dodavanje aktivirajuće molekule ugljik dioksida na lizin na aktivnom mjestu (formirajući karbamat)[8]. Formiranje karbamata pogoduje alkalnoj pH vrijednosti. Vrijednost pH i koncentracija iona magnezijuma u fluidu skladišnog prostora (u biljaka je to stroma hloroplasta) se povećava u prisustvu svjetlosti.[9] Uloga promjene pH vrijednosti i nivoa iona magnezijuma na regulaciju aktivnosti Rubisco enzima je opisana ispod.
Kao što je prikazano u pregledu Calvinovog ciklusa (lijevo), Rubisco je samo jedan od mnogih enzima u Calvinovom ciklusu.
Tokom fiksiranja ugljika, molekule supstrata za Rubisco su ribuloza-1,5-bisfosfat, ugljik dioksid (različit od aktivirajućeg ugljik dioksida) i voda.[10] Rubisco također može omogućiti i reakciju sa molekularnim kiseonikom (O2) umjesto ugljik dioksidom (CO2).
Proizvodi. Kada je supstrat ugljik dioksid, proizvod reakcije karboksilaze je veoma nestabilan fosforizirani šestougljični međuproizvod poznat i kao 3-keto-2-karboksiarabinitol 1,5-bisfosfat, koji se gotovo istovremeno raspada na dvije molekule glicerat 3-fosfata. Izuzetno nestabilna molekula napravljena preko početne karboksilacije je bilo nepoznata sve do 1988 godine, kada je izolirana. 3-fosfoglicerat se može upotrijebiti za sintezu većih molekula poput glukoze. Kada je molekularni kiseonik supstrat, proizvodi reakcije oksigenaze su fosfoglikolat i 3-fosfoglicerat. Fosfoglikolat inicira seriju reakcija zvanih fotorespiracija. Ona uključuje enzime i citohrome koji se nalaze u mitohondrijama i peroksizomima. U tom procesu, dvije molekule fosfoglikolata se prevode u jednu molekulu ugljik dioksida i jednu molekulu 3-fosfoglicerata koji se dalje može vratiti u Calvinov ciklus. Neki fosfoglikolati koji ulaze u ovu putanju mogu biti zadržani u biljci radi pravljenja drugih molekula poput glicina. Pri koncentracijama ugljik dioksida i kiseonika približnim onim u atmosferi, odnos reakcija je oko 4:1, što rezultira neto fiksiranjem ugljik dioksida od samo 3,5. Na taj način nemogućnost enzima da spriječi reakciju sa kiseonikom dosta smanjuje fotosintetički potencijal mnogih biljaka. Neke biljke, mnoge alge i fotosintetičke bakterije su djelimično zaobišle ove prepreke tako što su našle načina da povećaju koncentraciju ugljik dioksida oko enzima, između ostalih preko fiksiranja C4 ugljika, metabolizma crassulaceanske kiseline ili korištenjem pirenioda.
Brzina enzimske aktivnosti. Neki enzimi često imaju mogućnost da učestvuju u hiljadama hemijskih reakcija u sekundi. Međutim, enzim Rubisco je relativno spor, on može da fiksira samo od tri do 10 molekula ugljik dioksida u sekundi[11]. Ipak, zbog njegovih visokih koncentracija, u većini slučajeva, i kada svjetlost ne ograničava proces fotosinteze, reakcija enzima Rubisco pozitivno utiče na povećavanje koncentracije CO2; u suprotnim slučajevima ograničavajući faktor je koncentracija ugljik dioksida. Jedini stvarni faktor koji može ograničiti brzinu Calvinovog ciklusa je sam enzim Rubisco, kojeg u kratkom vremenu ne može zamijeniti ni jedan drugi faktor.[12]
Rubisco je obično aktivan samo preko dana jer se ribuloza 1,5-bisfosfat ne proizvodi u mraku, zbog regulacije nekih drugih enzima unutar Calivinovog ciklusa. Pored toga, aktivnost enzima Rubisco je u koordinaciji sa aktivnošću drugih enzima unutar Calvinovog ciklusa na nekoliko načina:
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
