Placentni sisari

Placentni sisari (lat. Placentalia), znani i kao viši sisari ili placentaši, jedan je od tri postojeća podrazreda razreda sisarskih životinja (Mammalia); druga dva su Monotremata i Marsupialia. Posteljice se dijelom razlikuju od ostalih sisara po tome što se fetus nosi u majčinoj maternici u relativno kasnim fazama razvoja. Ime je pogrešno poimenovano s obzirom da torbari također hrane svoje fetuse preko placente,^[3] iako u relativno kraćem periodu, rađaju manje razvijene mladunce koji se potom drže u majčinskom periodu u torbi.

Placentalia (Placentni sisari)
Raspon fosila: Paleocen, prije oko 60, najviše 120 miliona godina – Sadašnjost[1][2]
Od vrha ka dnu: vampirski šišmiš, čovjek, slonovska foka, vjeverica, pangolin, slon, zebra, leteći lemur, sob, kit grbavac, zvjezdasta krtica, gigantska panda, armadilo i slonovska rovčica
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Chordata
Potkoljeno	Vertebrata
Razred	Mammalia
Infraklasa	Eutheria Owen, 1837
Afrotheria Xenarthra Boreoeutheria

Anatomska obilježja

Sisaarii sa placentom se anatomski razlikuju od ostalih po:

• dovoljno širokom otvor na dnu karlice da omogući rođenje velike bebe u odnosu na veličinu majke;^[4]
• odsustvo epistidnih kostiju koje se protežu prema naprijed od karlice, a koje imaju svi ostali sisari;^[5] (Njihova je funkcija kod sisara koji nemaju placentu ukrućenje tijela tokom kretanja);^[5] but in placentals they would inhibit the expansion of the abdomen during pregnancy.)^[6]
• najstražnjije kosti stopala uklapaju se u udubljenje formirano krajevima cjevalice i lisne kosti, čineći cjeloviti gornji gležanjski glob;^[7]
• prisustvo maleolusa na dnu fibule;

Potpodjela

Analiza prisutnosti/odsustva obrazaca retropozona pružila je brzo, nedvosmisleno sredstvo za otkrivanje evolucijske historije organizama: to je rezultiralo revizijom klasifikacije placentalija.^[8] Sada se smatra da postoje tri glavne poddijela ili loze sisara s placentom: Boreoeutheria, Xenarthra i Afrotheria, a svi su se razlikovali od zajedničkih predaka.

Redovi današnjih sisara sa placentom u ove tri grupe

^[9]

• Magnored Afrotheria (slonovske vjeverice, tenreci, zlatne krtice, hyraxi, slonovi i morske krave)
  • Nadred Afroinsectiphilia
    • Red Afrosoricida
    • Red Macroscelidea
    • Red Tubulidentata
  • Nadred Paenungulata
    • Red Hyracoidea
    • Mirored Tethytheria
      • Red Proboscidea
      • Red Sirenia
• Magnored Boreoeutheria
  • Nadred Euarchontoglires
    • Veliki red Gliriformes
      • Mirored Glires
        • Red Lagomorpha
        • Red Rodentia
    • Nadred Euarchonta
      • Red Scandentia
      • Mirored Primatomorpha
        • Red Dermoptera
        • Red Primates
  • Nadred Laurasiatheria
    • Red Eulipotyphla
    • Red Chiroptera
    • Red Artiodactyla
    • Red Perissodactyla
    • Mir-red Ferae
      • Red Pholidota
      • Red Carnivora
• Magnored Xenarthra
  • Red Cingulata
  • Red Pilosa

Tačan odnos između ove tri loze još uvijek je predmet rasprave o četiri različite hipoteze s obzirom na to koja je skupina bazna ili je prvo divergirana od drugih placentnih sisara. Te hipoteze su Atlantogenata (bazna Boreoeutheria), Epitheria (bazna Xenarthra), Exafroplacentalia (bazna Afrotheria) i hipoteza koja podržava skoro istovremeno divergiranje.^[1] Procjene vremena divergencije između ove tri placentalijske grupe kreću se od prije 105 do 120 miliona godina, ovisno o tipu analizirane DNK (npr. jedarnarna ili mitohondrijska)^[10] i variranja interpretacije paleogeografskih podataka.^[1]

Placentalia	Atlantogenata   Afrotheria     Xenarthra     Boreoeutheria Euarchontoglires   Euarchonta     Glires     Laurasiatheria   Eulipotyphla   Scrotifera   Chiroptera   Ferungulata Ungulata   Artiodactyla     Perissodactyla     Ferae   Pholidota     Carnivora

Kladogram je utemeljen preama Amrine-Madsen, H. et al. (2003)^[11] and Asher, R. J. et al. (2009)^[12]

Genomika

U 2020., genom je sekvenciran za najmanje jednu vrstu u svakom postojećem redu placentalija i u 83% porodica (105 od 127 postojećih placentnih porodica).^[13]

Evolucija

Pravi sisari sa placentom (krunska grupa, uključujući sve moderne) nastali su od članova matične grupe kladusa Eutheria, koja je postojala najmanje od sredinom jure, prije oko 170 miliona godina. Ove rane euterije bili su mali, noćni insektivori, sa prilagodbama za život na drveću.^[7]

Pravi posteljičari su možda potekl iz kasne krede, prije oko 90 milona godina, ali najraniji neosporni fosili su iz ranog paleocena, prije oko 66 miliona godina, nakon događaja izumiranja u kredi i paleogenu. Smatralo se da je vrsta Protungulatum donnae matična ungulata ^[14] poznati kao 1 metar iznad granica krede i paleogena, u geološkom sloju koji označava događaj izumiranja kredno-paleogenskog izumiranja^[15] i Purgatorius, prethodno smatran matičnim primatom , pojavljuje se ne više od 300 000 godina nakon granice kreda-paleogen.^[16][17] Brza pojava posteljica nakon masovnog izumiranja na kraju krede sugerira da je grupa već nastala i prošla početnu diverzifikaciju u kasnoj kredi, kako sugeriraju molekulski satovi. Loze koje su vodile do grupa Xenarthra i Afrotheria vjerovatno su nastale prije oko 90 miliona godina, a Boreoeutheria je imala početnu diverzifikaciju prije oko 70-80 miliona godina, proizvodeći loze što bi na kraju dovelo do modernih primata, glodara, Insectivora, Artiodactyla i Carnivora.

Međutim, moderni članovi placentnih redova porijeklom su iz paleogena, prije oko 66 do 23 miliona godina, odnosno nakon događaja izumiranja kreda-paleogen. Čini se da je evolucija krunskih redova poput modernih primata, glodara i mesojeda dio adaptivne radijacije^[18] koja se dogodila dok su sisari brzo evoluirali da iskoriste ekološke niše koje su ostale otvorene kada je nestala većina dinosaura i drugih životinja nakon udara Chicxulub asteroida. Kako su zauzimali nove niše, sisari su brzo povećavali veličinu tijela i počeli preuzimati velike niše biljojeda i velikih mesoždera, koje su desetkacijom dinosaura ostale otvorene. Sisari su također koristili niše koje dinosauri nikada nisu dotakli: na primjer, šišmiši su razvili letenje i eholokaciju, omogućavajući im da budu visoko efikasni noćni, zračni insektivori; kitovi su prvo dobili slatkovodna jezera i rijeke, a zatim se preselili u okeane. U međuvremenu su primati stekli specijalizirane hvatajuće udove i stopala, koja su im omogućavala da hvataju grane, i velike oči sa pronicljivijim vidom koje su im omogućavale da se hrane u mraku.

Evolucija kopnenih posteljičara pratila je različite puteve na različitim kontinentima, jer ne mogu lahko preći velike vodene površine. Izuzetak su manji, poput glodara i primata, koji su napustili Lauraziju i kolonizirali Afriku, a zatim i Južnu Ameriku putem tzv. raftinga (na prirodnim splavovima)

U Africi je grupa Afrotheria doživjela veliku adaptivnun radijaciju, što je dovelo do pojavw slonova, slonovskih rovki, tenreka, zlatnih krtica, aardvarksa i morskih krava. U Južnoj Americi, dogodila se slična radijacija geupe Xenarthra, što je dovelo do modernih ljenjivaca, mravoreda i armadilosa, kao i do izumrlih ljenjivaca i gliptadonta. Ekspanzijom u Lauraziju dominirala je grupa Boreoeutheria, koja uključuje primate i glodare, insektivore, mesojede, perajare i artiodactyla. Te su se grupe proširile izvan jednog kontinenta, kada su se stvorili kopneni mostovi koji su povezivali Afriku s Evroazijom i Južnu Ameriku sa Sjevernom Amerikom.

Reference

1. Nishihara, H.; Maruyama, S.; Okada, N. (2009). "Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (13): 5235–5240. doi:10.1073/pnas.0809297106. PMC 2655268. PMID 19286970.
2. dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, R. J.; Donoghue, P. C. J.; Yang, Z. (2012). "Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny". Proceedings of the Royal Society B. 279 (1742): 3491–3500. doi:10.1098/rspb.2012.0683. PMC 3396900. PMID 22628470.
3. Renfree, M. B. (mart 2010). "Review: Marsupials: placental mammals with a difference". Placenta. 31 Supplement: S21–6. doi:10.1016/j.placenta.2009.12.023. PMID 20079531.
4. Weil, A. (april 2002). "Mammalian evolution: Upwards and onwards". Nature. 416 (6883): 798–799. doi:10.1038/416798a. PMID 11976661.
5. Reilly, S. M.; White, T. D. (januar 2003). "Hypaxial Motor Patterns and the Function of Epipubic Bones in Primitive Mammals". Science. 299 (5605): 400–402. doi:10.1126/science.1074905. PMID 12532019.
6. Novacek, M. J., Rougier, G. W, Wible, J. R., McKenna, M. C, Dashzeveg, D. and Horovitz, I. (oktobar 1997). "Epipubic bones in eutherian mammals from the Late Cretaceous of Mongolia". Nature. 389 (6650): 483–486. doi:10.1038/39020. PMID 9333234.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
7. Ji, Q., Luo, Z-X., Yuan, C-X., Wible, J. R., Zhang, J-P. and Georgi, J. A. (april 2002). "The earliest known eutherian mammal". Nature. 416 (6883): 816–822. doi:10.1038/416816a. PMID 11976675.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
8. Kriegs, Jan Ole; Churakov, Gennady; Kiefmann, Martin; Jordan, Ursula; Brosius, Jürgen; Schmitz, Jürgen (2006). "Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals". PLoS Biology. 4 (4): e91. doi:10.1371/journal.pbio.0040091. PMC 1395351. PMID 16515367.
9. Archibald JD, Averianov AO, Ekdale EG (novembar 2001). "Late Cretaceous relatives of rabbits, rodents, and other extant eutherian mammals". Nature. 414 (6859): 62–5. doi:10.1038/35102048. PMID 11689942.
10. Springer, Mark S.; Murphy, William J.; Eizirik, Eduardo; O'Brien, Stephen J. (2003). "Placental mammal diversification and the Cretaceous–Tertiary boundary". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (3): 1056–1061. doi:10.1073/pnas.0334222100. PMC 298725. PMID 12552136.
11. Amrine-Madsen, H.; Koepfli, K. P.; Wayne, R. K.; Springer, M. S. (2003). "A new phylogenetic marker, apoliprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships". Molecular Phylogenetics and Evolution. 28 (2): 225–240. doi:10.1016/s1055-7903(03)00118-0. PMID 12878460.
12. Asher, R. J.; Bennett, N.; Lehmann, T. (2009). "The new framework for understanding placental mammal evolution". BioEssays. 31 (8): 853–864. doi:10.1002/bies.200900053. PMID 19582725.
13. Zoonomia Consortium (2020) A comparative genomics multitool for scientific discovery and conservation. Nature 587, 240–245
14. O'Leary, Maureen A.; Bloch, Jonathan I.; Flynn, John J.; Gaudin, Timothy J.; Giallombardo, Andres; Giannini, Norberto P.; Goldberg, Suzann L.; Kraatz, Brian P.; Luo, Zhe-Xi; Meng, Jin; Ni, Michael J.; Novacek, Fernando A.; Perini, Zachary S.; Randall, Guillermo; Rougier, Eric J.; Sargis, Mary T.; Silcox, Nancy b.; Simmons, Micelle; Spaulding, Paul M.; Velazco, Marcelo; Weksler, John r.; Wible, Andrea L.; Cirranello, A. L. (8. 2. 2013). "The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals". Science. 339 (6120): 662–667. doi:10.1126/science.1229237. hdl:11336/7302. PMID 23393258.
15. Archibald, J.D., 1982. A study of Mammalia and geology across the Cretaceous-Tertiary boundary in Garfield County, Montana. University of California Publications in Geological Sciences 122, 286.
16. Fox, R. C.; Scott, C. S. (2011). "A new, early Puercan (earliest Paleocene) species of Purgatorius (Plesiadapiformes, Primates) from Saskatchewan, Canada". Journal of Paleontology. 85 (3): 537–548. doi:10.1666/10-059.1.
17. Halliday, Thomas J. D. (2015). "Resolving the relationships of Paleocene placental mammals" (PDF). Biological Reviews. 92 (1): 521–550. doi:10.1111/brv.12242. PMC 6849585. PMID 28075073.
18. Alroy, J (1999). "The fossil record of North American Mammals: evidence for a Palaeocene evolutionary radiation". Systematic Biology. 48 (1): 107–118. doi:10.1080/106351599260472. PMID 12078635.

Vanjski linkovi

Šablon:Sisari