Mecoptera

Mecoptera (grčki: mecos) - dugo i (grčki: ptera - krila) je jedan od  redova razreda Insecta,nadred Endopterygota. Uključuje oko 600 vrsta u devet porodica insekata, koji su rasprostranjeni širom svijeta. Ponekad ih zovu škorpionske muhe, prem njihovoj najvećoj porodici, Panorpidae, u kojoj mužjaci imaju proširene genitalije koje izgledaju slično žilima škorpija, sa dugim kljunom rostrumom. Bittacidae ili viseće muhe su druga istaknuta porodica, poznata su po složenim ritualima parenja u kojima ženke biraju parnjake na temelju kvalitete darovnog plijena koji im nude mužjaci. Manja grupa su snježne škorpije, porodica Boreidae, od kojih odrasli ponekad budu viđeni kako hodaju po snježnim poljima. Suprotno tome, većina vrsta ovog reda naseljava vlažne sredine u tropskom pojasu.

Mecoptera
Raspon fosila: Rani perm, prije 299 miliona godina → Sadašnjost
Panorpa communis, mužjak
Sistematika
Carstvo	Animalia
Razred	Insecta
Potklasa	Pterygota
Porodice
†Aneuretopsychidae Apteropanorpidae †Australochoristidae[1] Bittacidae Boreidae Choristidae †Choristopsychidae[2] †Cimbrophlebiidae[3] †Dinopanorpidae[4] †Permochoristidae †Englathaumatidae[5] Eomeropidae Meropeidae †Mesopsychidae[6] Nannochoristidae †Nedubroviidae[7] Panorpidae Panorpodidae †Permochoristidae †Pseudopolycentropodidae[8]

Mekoptera je usko povezana sa Siphonaptera (buhe), a malo je udaljenija od Diptera (pravih muha). Izgledaju pomalo kao prave muhe, mali do srednje veliki insekti, s dugim vitkim tijelima i uskim membranskim krilima. Većina se razmnožava u vlažnim okruženjima kao što su slojevi lišća ili mahovine, a jaja se neće izleći dok ne dođe vlažna sezona. Larve su poput gusjenica i uglavnom se hrane biljnom materijom, a lutke koje ne hrane mogu proći kroz dijapauzu sve dok vremenski uslovi nisu povoljni.

Mekoptere su možda imale važnu ulogu u oprašivanju izumrlih vrsta golosjemenjača prije evolucije drugih insekata – oprašivača, poput pčela. Odrasli modernih vrsta su pretežno grabljivice ili konzumenti mrtvih organizama; oni su prvi insekti koji prvi stignu lešina, što ih čini korisnim u forenzičkoj entomologiji.

Raznolikost

Mekotere i se razlikuju po dužini, od 2 do 35 mm. Poznato je oko šest stotina postojećih vrsta, podeljenih u trideset četiri rodova iz devet porodica. Većina vrsta nalazi se u porodicama Panorpidae i Bittacidae. Pored toga, postoji oko četiri stotine poznatih fosilnih vrsta u oko osamdeset i sedam rodova, koje su raznovrsnije od živih članova reda.^[9] Grupa se ponekad naziva škorpijomuhe, zbog zaokrenutog "repa" muških genitalija u porodici Panorpidae.

Mužjak Panorpa dubia: A – Bočni izgled

B–D. Mužjakov genitalni bulbus i gonostili
B – Dorzalno
C – Ventralno
D – Bočno
ep – epandrij
gcx – gonokoksil
gs – gonostil
hv – hipovalva
hyp – hipandrij

Mjerna skala: 3 mm u A, 1 mm u B–D

Distribucija mekopte je širom svijeta; najveća raznolikost na nivou vrsta postoji u afrotropskoj palearktičkoj oblasti, ali u neotropskoj i australskoj. Nema ih n Madagaskaru i mnogim otocima i ostrvskim grupama. Ovo može ukazivati da je njihova sposobnost biološkog širenja niska, naprimjer prema Trinidadu, Tajvanu i Japanu, gde su pronađen samoi oni koji su imali nedavne mostove do najbližih kontinentalnih kopnenih masa.

Životni ciklus

Ženka odlaže jajašca u bliskom kontaktu s vlagom, a jaja obično apsorbiraju vodu i povećavaju veličine nakon polaganja. U vrstama koje žive u vrućim područjima, jaja se ne mogu izlijegati nekoliko mjeseci, a larve se pojavljuju tek kada se završi sušna sezona. Tipske se, međutim, izlegu nakon relativno kratkog vremenskog perioda. Larve su obično prilično slične gusjenica, kratkih, kandžastih, pravih nogu i velikim brojem trbuških pronogu. Imaju sklerozirane glave s mandibulatnim ustima. Latve imaju složene oči, koje su jedinstvene među insektima po holometabolnom razvoju.^[10] Deseti trbušni segment ima ili usisni disk, ili ređe, par kuka.

Uglavnom jedu biljnu hranu ili uklanjaju mrtve insekte, mada su poznate i neke larve grabljivice. One puze po tlu ili prodiru u drvo do stvaranja lutke, ne probijaju kokone. Lutke su eksksaratne, što znači da su udovi slobodni od tijela i sposobne su da pokreću mandibule, ali su u protivnom potpuno nepokretni. U sušijim sredinama, mogu provesti nekoliko mjeseci u diapauzi, prije nego što se pojave kao odrasli čim su uvjeti prikladniji.

Škorpijasti mužjak stekao je zloslutnu reputaciju škorpija, iako ne bode.

Fosili

Među najranije Mecoptera spadaju Nannochoristidae iz gornjeg permskog doba. Fosilne mekoptere postaju ucestak i raznolike tokom krede, naprimjer u Kini,^[11] gdje su pronađeni panorpidi poput "Jurassipanorpa", viseće muhe (Bittacidae i Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae i Cimbrophlebiidae.^[12][13]

Izumrle vrste Mecoptera mogle su biti važni oprašivači ranih golosjemenjača (Gymnospermae) tokom kasnog diječa srednje jure do sredine – ranog krednog perioda prije nego što su se razvile druge oprašivačke skupine, poput pčela. To su bile uglavnom biljke koje se oprašuju vjetrom, ali fosilne mekoptere su imala usni aparat za sifonsku ishranu, koji je mogao oploditi ove rane gimnosperme prilikom uzimnja nektara i polena. Nedostatak obogaćivanja gvožđem u njihovom fosiliziranomproboscisu, isključuje upotrebu za ispijanje krvi.

Filogenija

Unutar kladusa Aneuretopsychina, identificirano je jedanaest vrsta iz tri porodice, Mesopsychidae, Aneuretopsychidae i Pseudopolycentropodidae. Dužina im se kreće od oko 3 mm u Parapolycentropus burmiticus do 28 mm u Lichnomesopsyche gloriae . Proboscis bi mogao biti dugačak oko 10 mm. Pretpostavlja se da su ove mekoptere prenosile polen na dijelovima usnog aparata i površine glave, kao što to rade danas pčelinje muhe i druge, ali tako vezan polen nije pronađeno, čak ni kada su insekti dobo sačuvani u eocenskom baltičkom ćilibaru. Vjerojatno su oprašivale biljke poput onih iz porodica Caytoniaceae, Cheirolepidiaceae i reda Gnetales, koje imaju ovulacijske organe koji su neprikladni za oprašivanje vjetrom ili imaju strukture koje bi mogle poduprijeti dugotrajno proboscidno unošenje hranjive tekućine.^[14][14][15]

Najraznolikija grupa mekoptera bila je Aneuretopsijahina najnovijem dijeli perma, zauzevši mjesto Permochoristidae, do srednjg trijasa. Tokom kasnog trijasa i srednje jure, vrste Aneuretopsychina postupno su zamijenjene vrstama iz porodica Parachoristidae i Orthophlebiidae. Moderne porodice mekoptera potiču od taksona Orthophlebiidae.^[16]

• 
  Juracimbrophlebia ginkgofolia (Bittacidae) rekonstrukcija, jura; Kina
• 
  Jurassipanorpa sticta (Panorpidae), jura; Kina
• 
  Pokrilca Dinokanaga andersoni (Dinopanorpidae), eocene; Država Washington

Vanjski odnosi

Mekoptere imaju poseban značaj u evoluciji insekata. Dva najvažnija reda insekata, Lepidoptera (leptiri i moljci) i Diptera (prave muhe), zajedno s Trichoptera (trvrdokrilci), vjerovatno su evoluirali od predaka kojima su pripadali ili su strogo povezani i mekoptere. Dokazi uključuju anatomske i biohemijske sličnosti, kao i tranzicijski fosili, kao što su Permotanyderus i Choristotanyderus , koji se nalaze između Mecoptera i Diptera. Grupa je nekad bila mnogo raširenija i raznovrsnija nego sada, s četiri podreda tokom mezozoika.

Mecoptera i Siphonaptera (buhe) dijele obilježja kao što je izrada gumastog materijala za resilinske kutikule a i panoistske ovariole koje imaju zametne ćelije za formiranje kontinuirane cijevi, umjesto uobičajenih sestrinskih ćelija. Mekoptera su povezane sa drugim redovima insekata kao što je prikazano u kladogramu, zasnovanom na analizi DNK i protein a iz 2008., 128 taksona buha iz cijelog svijeta. U mnogim nedavnim analizama, Boreidae (snježni škorpioni) su sestrini kladus sa Siphonaptera, tako da je Mecoptera, kako se uobičajeno shvata, parafilenska gruoa, iako ostatak reda čini kladus.^{[17][18][19][20][21]}

Dio Endopterygota	Antliophora   Diptera (prave muhe)       Mecoptera (škorpijaste i viseće muhes, 400 podvrsta) (isklj. Boreidae)       Boreidae (snježne škorpiolike muhe, 30 podvrsta)     Siphonaptera (muhe, 2.500 podvrsta)             Trichoptera (tvrdokrilci)     Lepidoptera (leptiri i moljci)         Hymenoptera (vaši, ose, mravi i pčele)

Unutrašnji odnosi

Sve porodice mekoptera ranije su tretirane kao dio jedinstvenog reda. Odnosi između porodica su, međutim, stvar rasprave. Kladogram, prema Cracraftu i Donoghueu 2004., Nannochoristidae postavlja kao poseban red, sporodicom Boreidae, kao sestrinsku grupu Siphonaptera, također kao posebni red. Za Eomeropidae predlaže se da bude sestrinska grupa za ostale Mecoptere, s tim da je nejasan položaj porodice Bittacidae. Od ostalih porodica, Meropeidae je najosnovnija, a odnosi ostalih nisu potpuno jasni.^[19][22]

	Nannomecoptera Nannochoristidae
	Mecoptera   Eomeropidae (pretežno fosilne (trijas do danas, jedna sadašnja vrsta)       Meropeidae (uholadže)       Choristidae (australijske škorpijaste muhe)       Bittacidae (viseće muhe)       Panorpodidae (kratkolične škorpijaste muhe )     Panorpidae (jura do danas, obične škorpijaste muhe)       Apteropanorpidae (Tasmanijske snježne škorpijaste muhe)               Boreidae (=Neomecoptera, snježne škorpijaste muhe)     Siphonaptera (buhe)

Također pogledajte

• Insecta

Reference

1. Krzemiński, W.; Soszyńska-Maj, A.; Bashkuev, A. S.; Kopeć, K (2015). "Revision of the unique Early Cretaceous Mecoptera from Koonwarra (Australia) with description of a new genus and family". Cretaceous Research. 52: 501–506. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.004.
2. Qiao, X.; Shih, C. K.; Petrulevičius, J. F.; Dong, R. (2013). "Fossils from the Middle Jurassic of China shed light on morphology of Choristopsychidae (Insecta, Mecoptera)". ZooKeys (318): 91–111. doi:10.3897/zookeys.318.5226. PMC 3744206. PMID 23950679.
3. Wang, C.; Shih, C.; Ren, D (2014). "A new fossil hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China". Acta Geologica Sinica (English Edition). 88 (1): 29–34. doi:10.1111/1755-6724.12180.
4. Archibald, S.B. (2005). "New Dinopanorpida (Insecta: Mecoptera) from the Eocene Okanogan Highlands (British Columbia, Canada and Washington State, USA)". Canadian Journal of Earth Sciences. 42 (2): 119–136. Bibcode:2005CaJES..42..119A. doi:10.1139/e04-073.
5. Novokshonov, V. G.; Ross, A. J.; Cook, E.; Krzemiński, W.; Soszyńska-Maj, A. (2016). "A new family of scorpionflies (Insecta; Mecoptera) from the Lower Cretaceous of England". Cretaceous Research. 62: 44–51. doi:10.1016/j.cretres.2016.01.013.
6. Lin, X.; Shih, M. J.; Labandeira, C. C.; Ren, D. (2016). "New data from the Middle Jurassic of China shed light on the phylogeny and origin of the proboscis in the Mesopsychidae (Insecta: Mecoptera)". BMC Evolutionary Biology. 16 (1): 1–22. doi:10.1186/s12862-015-0575-y. PMC 4700641. PMID 26727998.
7. Bashkuev, A.S. (2011). "Nedubroviidae, a new family of Mecoptera: the first Paleozoic long-proboscid scorpionflies". Zootaxa. 2895 (1): 47–57. doi:10.11646/zootaxa.2895.1.3.
8. Grimaldi, D.; Johnston, M. A. (2014). "The long-tongued Cretaceous scorpionfly Parapolycentropus Grimaldi and Rasnitsyn (Mecoptera: Pseudopolycentropodidae): new data and interpretations". American Museum Novitates. 3793 (3793): 1–24. doi:10.1206/3793.1. hdl:2246/6466.
9. Dunford, James C.; Somma, Louis A. (2008). Capinera, John L. (ured.). Encyclopedia of Entomology: Scorpionflies (Mecoptera). Springer Science & Business Media. str. 3304–3309. ISBN 978-1-4020-6242-1.
10. Chen, Qing-Xiao; Hua, Bao-Zhen (3. 6. 2016). "Ultrastructure and Morphology of Compound Eyes of the Scorpionfly Panorpa dubia (Insecta: Mecoptera: Panorpidae)". PLOS ONE. 11 (6): e0156970. Bibcode:2016PLoSO..1156970C. doi:10.1371/journal.pone.0156970. ISSN 1932-6203. PMC 4892548. PMID 27258365.
11. Martill, David M.; Bechly, Günter; Loveridge, Robert F. (2007). The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World. Cambridge University Press. str. 367–369. ISBN 978-1-139-46776-6.
12. Wang, Chen; Shih, Chungkun; Ren, Dong (2014). "A New Fossil Hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China". Geologica Sinica. 88 (1): 29–34. doi:10.1111/1755-6724.12180.
13. Ding, He; Shih, Chungkun; Bashkuev, Alexei; Zhao, Yunyun; Ren, Dong (2014). "The earliest fossil record of Panorpidae (Mecoptera) from the Middle Jurassic of China". ZooKeys (431): 79–92. doi:10.3897/zookeys.431.7561. PMC 4141175. PMID 25152669.
14. Ren, D.; Labandeira, C.C.; Santiago-Blay, J.A.; Rasnitsyn, A.; Shih, C.K.; Bashkuev, A.; Logan, M.A.; Hotton, C.L.; Dilcher, D. (2009). "Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies". Science. 326 (5954): 840–847. Bibcode:2009Sci...326..840R. doi:10.1126/science.1178338. PMC 2944650. PMID 19892981.
15. Ollerton, J.; Coulthard, E. (2009). "Evolution of Animal Pollination". Science. 326 (5954): 808–809. Bibcode:2009Sci...326..808O. doi:10.1126/science.1181154. PMID 19892970.
16. Bashkuev, A. S. (2011). The earliest Mesopsychidae and revision of the family Mesopanorpodidae (Mecoptera) Advances in the Systematics of Fossil and Modern Insects: Honouring Alexandr Rasnitsyn. ZooKeys. str. 263–279. doi:10.3897/zookeys.130.1611. ISBN 978-954-642-609-3. PMC 3260765. PMID 22259282.
17. Whiting, Michael F.; Whiting, Alison S.; Hastriter, Michael W.; Dittmar, Katharina (2008). "A molecular phylogeny of fleas (Insecta: Siphonaptera): origins and host associations". Cladistics. 24 (5): 677–707. Bibcode:2002clad.book.....S. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00211.x.
18. Yeates, David K.; Wiegmann, Brian. "Endopterygota Insects with complete metamorphosis". Tree of Life. Arhivirano s originala, 26. 5. 2016. Pristupljeno 24. 5. 2016.
19. Whiting, Michael F. (2002). "Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera". Zoologica Scripta. 31 (1): 93–104. doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x. Arhivirano s originala, 5. 1. 2013.
20. Wiegmann, Brian; Yeates, David K. (2012). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press. str. 5. ISBN 978-0-231-50170-5. Recently, a close affinity between Siphonaptera and Mecoptera has been convincingly demonstrated via morphology (Bilinski et al. 1998) and molecular data (Whiting 2002), rendering Mecoptera paraphyletic, but making the clade including Mecoptera and Siphonaptera monophyletic ... there is a general consensus among entomologists that the relationships described above are relatively well established.
21. Bilinski, S. M.; Büning, J.; Mimiczyjew, B. (1998). "The ovaries of Mecoptera: basic similarities and one exception to the rule". Folia Histochem Cytobiol. 36 (4): 189–195. PMID 10051973.
22. Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (2004). Assembling the Tree of Life. Oxford University Press. str. 355. ISBN 978-0-19-972960-9.

Vanjski linkovi

• Mecoptera at the Tree of Life Arhivirano 2. 2. 2021. na Wayback Machine
• Mecoptera image gallery at myrmecos.net
• Video of Mecoptera from Austria
• Mecoptera in UK on BBC wildlife website (third image in) Arhivirano 19. 7. 2014. na Wayback Machine