Вадкае змесціва клеткі From Wikipedia, the free encyclopedia
Цытазо́ль (англ.: cytosol, паходзіць ад грэч. κύτος — клетка і англ.: sol ад лац.: solutio — раствор) — вадкае змесціва клеткі. Большую частку цытазолю займае ўнутрыклеткавая вадкасць. Цытазоль разбіваецца на кампартменты пры дапамозе разнастайных мембран. У эўкарыётаў цытазоль размяшчаецца пад плазматычнай мембранай і з’яўляецца часткай цытаплазмы, у якую, апроч цытазоля, уваходзяць мітахондрыі, пластыды і іншыя арганелы, але не вадкасць, якая змяшчаецца ў іх, і ўнутраныя структуры. Такім чынам, цытазоль уяўляе сабой вадкі матрыкс, які атачае арганелы. У пракарыётаў большая частка хімічных рэакцый метабалізму адбываецца ў цытазолі, і толькі невялікая іх частка адбываецца ў мембранах і перыплазматычнай прасторы. У эўкарыётаў, хоць многія рэакцыі працякаюць у арганелах, некаторыя рэакцыі адбываюцца ў цытазолі.
Хімічна цытазоль уяўляе сабой складаную сумесь рэчываў, раствораных у вадкасці. Хоць большая частка цытазоля прадстаўлена вадой, яго структура і ўласцівасці ўнутры клетак вывучаны недастаткова. Канцэнтрацыі іонаў, такіх як катыёны калію і натрыю, адрозніваюцца ў цытазолі і пазаклетачнай вадкасці. Гэта розніца канцэнтрацый істотная для такіх працэсаў, як осмарэгуляцыя, перадача сігналу і генерацыя патэнцыялу дзеяння ва ўзбудлівых клетках, такіх як эндакрынныя, нервовыя і мышачныя клеткі. У цытазолі таксама ўтрымліваецца шмат макрамалекул, якія могуць змяняць паводзіны малекул пасродкам эфекту цеснаты макрамалекул (англ.: Macromolecular crowding).
Хоць раней цытазоль разглядалі як просты раствор малекул, ён мае некалькі ўзроўняў арганізацыі. Сярод градыенты канцэнтрацый іонаў (напрыклад, кальцыю), буйныя ферментатыўныя комплексы, якія ўзаемадзейнічаюць адзін з адным і ажыццяўляюць разнастайныя хімічныя рэакцыі, а таксама бялковыя комплексы накшталт карбаксісом і пратэасом, якія змяшчаюць у сабе частку цытазоля.
Тэрмін «цытазоль» быў прапанаваны ў 1965 годзе Генры Лардзі (англ.: Henry A. Lardy) і першапачаткова выкарыстоўваўся ў дачыненні да вадкасці, якая выходзіць з пашкоджаных клетак і пры ўльтрацэнтрыфугаванні[2][3] якой асядаюць нерастваральныя кампаненты. Растваральныя клетачныя экстракты не ідэнтычныя растваральнай частцы цытаплазмы і звычайна называюцца цытаплазматычнай фракцыяй[4].
У наш час тэрмін «цытазоль» выкарыстоўваецца для абазначэння вадкай фракцыі цытаплазмы інтактнай клеткі[4]. У склад цытазоля не ўваходзяць вадкасці, размешчаныя ўнутры арганел[5]. Каб пазбегнуць блытаніны ва ўжыванні тэрміна «цытазоль» у дачыненні да вадкай часткі цытаплазмы і экстрактаў клетак, для абазначэння вадкай часткі цытаплазмы жывых клетак часам выкарыстоўваецца тэрмін «вадзяністая цытаплазма» (англ.: aqueous cytoplasm)[3].
Доля аб’ёму клеткі, якая прыпадае на цытазоль, вар’іруецца: у той час як у бактэрый цытазоль забяспечвае захаванне структуры клеткі і займае амаль увесь яе аб’ём, у раслін большая частка аб’ёму клеткі прыпадае на буйную цэнтральную вакуолю[6]. Цытазоль складаецца, галоўным чынам, з вады, раствораных іонаў, малых малекул і буйных водарастваральных малекул (напрыклад, бялкоў). Большая частка небялковых малекул цытазоля мае масу да 300 Да[7]. Цытазоль уключае каласальную колькасць метабалітаў: напрыклад, у раслін у клетках павінна ўтварацца да 200 000 метабалітаў[8], а ў адной дражджавы клетцы ці клетцы бактэрыі Escherichia coli павінна ўтварацца каля тысячы малекул[9][10].
Большую частку аб’ёму цытазоля складае вада (каля 70 % у тыповай клетцы)[11]. рН унутрыклеткавай вадкасці складае 7,4[12], пры гэтым у чалавека рН цытазоля складае ад 7,0 да 7,4 і мае большае значэнне ў выпадку клетак, якія растуць[13]. Вязкасць цытаплазмы прыкладна такая ж, як у вады, хоць хуткасць дыфузіі малых малекул праз гэту вадкасць прыкладна ў 4 разы меншая, за дыфузію ў чыстай вадзе, з-за сутыкненняў са шматлікімі макрамалекуламі[14]. На прыкладзе рачкоў-арцемій было паказана, як вада ўплывае на клетачныя функцыі. Паказана, што скарачэнне долі вады ў клетцы на 20 % спыняе метабалізм, прычым пры высыханні клеткі хуткасць метабалізму змяшаецца з прагрэсіяй, і ўсякая метабалічная актыўнасць спыняецца, калі ўзровень вады ў клетцы змяншчаецца на 70 % ніжэй за норму[3].
Хоць вада неабходная для жыцця, структура гэтай вады ў цытазолі вывучана слаба, таму што метады накшталт ядзернага магнітнага рэзанансу і спектраскапіі даюць толькі толькі агульную інфармацыю пра структуру вады, не ўлічваючы мікраскапічныя варыяцыі. Нават структура чыстай вады зразумела дрэнна з-за схільнасці вады ўтвараць вадзяныя кластары пасродкам вадародных сувязяў[15].
Класічнае ўяўленне пра ваду ў клетцы такое, што каля 5 % вады знаходзіцца ў звязаным з іншымі рэчывамі стане (гэта значыць забяспечвае сальватацыю), а астатняя вада мае такую ж структуру, як чыстая вада[3]. Сальватавальная вада неактыўная пры осмасе і можа мець іншыя ўласцівасці як растваральнік, канцэнтруючы адны малекулы і выштурхваючы іншыя[16]. Паводле іншага пункта гледжання, на ўвесь цытазоль велізарны ўплыў аказвае вялікая колькасць раствораных макрамалекул, і паводзіны цытазольнай вады моцна адрозніваюцца ад паводзін чыстай вады[17]. Існуе здагадка, што ўнутры клеткі маюцца ўчасткі большай ці меншай шчыльнасці вады, якія могуць аказваць моцны ўплыў на структуру і функцыі іншых частак клеткі[15][18]. Аднак вынікі ядзернага магнітнага рэзанансу супярэчаць гэтай здагадцы, таму што, паводле гэтых вынікаў, 85 % вады клеткі паводзіць сябе як чыстая вада, а астатняя вада знаходзіцца ў звязаным з макрамалекуламі стане і меней рухомая[19].
Канцэнтрацыі іонаў у цытазолі карэнным чынам адрозніваюцца ад такіх у пазаклетачнай вадкасці, акрамя таго, у цытазолі змяшчаецца больш зараджаных малекул, такіх як бялкі і нуклеінавыя кіслоты. У табліцы ніжэй разглядаюцца канцэнтрацыі ключавых іонаў у вадзе і ў пазаклетачнай вадкасці.
| Іон | Канцэнтрацыя ў цытазоль (мМ) | Concentration in blood (мМ) |
|---|---|---|
| Калій | 139 | 4 |
| Натрый | 12 | 145 |
| Хлор | 4 | 116 |
| Бікарбанат | 12 | 29 |
| Амінакіслоты ў бялках | 138 | 9 |
| Магній | 0,8 | 1,5 |
| Кальцый | < 0,0002 | 1,8 |
У адрозненне ад пазаклетачнай вадкасці, цытазоль мае вялікую канцэнтрацыю іонаў калію і меншую канцэнтрацыю іонаў натрыю[20]. Гэта адрозненне ў канцэнтрацыі іонаў неабходна для осмарэгуляцыі. Калі б канцэнтрацыі іонаў унутры клеткі і па-за яе былі аднолькавыя, паводле законаў осмасу вада б бесперапынна паступала ў клетку з-за таго, што клетка ўтрымлівае больш макрамалекул, чым іх маецца звонку. Іоны натрыю выпампоўваюцца з клеткі, а іоны калію, насупраць, запампоўваюцца ферментам Na+/K±АТФ-азай. Далей іоны калію рухаюцца па градыенце канцэнтрацыі вонкі праз каліевыя каналы, і выхад катыёнаў выклікае адмоўны мембранны патэнцыял. Каб збалансаваць розніцу ў патэнцыялах, з клеткі таксама выходзяць адмоўна зараджаныя іоны хлору праз спецыяльныя хларыдныя каналы. Страта іонаў натрыю і хлору кампенсуе асматычны эфект высокай канцэнтрацыі макрамалекул унутры клеткі[20].
Клеткі могуць вытрымліваць яшчэ большую розніцу ў патэнцыялах, накопліваючы ў цытазолі осмапратэктары, такія як трэгалоза і бэтаіны[20]. Некаторыя з гэтых малекул дапамагаюць клетцы выжыць пры поўным высушванні і ўваходжанні ў крыптабіёз[21]. У гэтым стане цытазоль і осмапратэктары ператвараюцца ў шклопадобнае цвёрдае рэчыва, якое засцерагае клетачныя бялкі і мембраны ад пашкоджанняў пры высыханні[22].
Дзякуючы нізкай канцэнтрацыі кальцыю ў цытаплазме ён можа працаваць як другасны пасроднік у кальцыевых шляхах перадачы сігналу. У гэтым выпадку сігнал, такі як малекула гармону ці патэнцыял дзеяння, адкрывае кальцыевыя каналы, па якіх кальцый накіроўваецца ў цытазоль[23]. Павелічэнне канцэнтрацыі кальцыю ў цытазолі актывуе іншыя сігнальныя малекулы, такія як кальмадулін і пратэінкіназа C[24]. Іншыя іоны, такія як іоны хлору і калію, таксама могуць выконваць сігнальныя ролі ў цытазолі, але гэта роля ў наш час дрэнна вывучана[25].
Бялковыя малекулы, якія не прымацаваны да мембран ці цыташкілету, раствораны ў цытазолі. Колькасць бялкоў у клетках надзвычай вяліка і набліжаецца да 200 мг/мл, бялкі займаюць ад 20 да 30 % усёй клеткі[1]. Аднак вымярэнне дакладнай колькасці бялку ў цытазолі інтактнай клеткі вельмі складанае, паколькі некаторыя бялкі слаба звязаны з мембранамі ці арганеламі і выходзяць у раствор пры лізісе клетак[3]. Сапраўды, эксперыменты, у якіх плазматычная мембрана клеткі акуратна разбуралася пад дзеяннем сапаніну без пашкоджання іншых мембран, паказалі, што вонкі выходзіць чвэрць бялкоў. Такія паўразбураныя клеткі былі здольныя, тым не менш, сінтэзаваць бялкі, калі ў доступе ёсць АТФ і амінакіслоты, таму многія бялкі цытазоля ў рэчаіснасці звязаны з цыташкілетам[26]. Аднак ідэя аб тым, што большасць бялкоў трывала звязаны з сеткай, званай мікратрабекулярная рашотка (англ.: microtrabecular lattice), у наш час уяўляецца малаверагоднай[27].
У пракарыётаў геном змяшчаецца ў цытазолі ў выглядзе структуры, названай нуклеоідам[28]. Нуклеоід уяўляе сабой неўпарадкаваную масу ДНК і асацыяваных бялкоў, якія кантралююць рэплікацыю і транскрыпцыю бактэрыяльнай храмасомы і плазмід. У эўкарыётаў геном змешчаны ў ядры, якое аддзеленае ад цытазоля ядзернымі порамі, якія не дапускаюць свабоднага праходжання малекул дыяметрам звыш 10 нм[29].
Высокая канцэнтрацыя малекул у цытазолі спараджае эфект, вядомы як макрамалекулярнае ўшчыльненне, пры якім эфектыўная канцэнтрацыя малекул павялічваецца, паколькі ў іх няма месца для свабоднага руху. Гэты эфект можа выклікаць істотныя змены ў хуткасці хімічнай рэакцыі і становішчы раўнавагі[1]. Яго дзеянне на змену канстант дысацыяцыі асабліва важнае, паколькі дзякуючы гэтаму спрыяльнай становіцца асацыяцыя макрамалекул, напрыклад, зборка бялкоў у мультыбялковы комплекс і злучэнне ДНК-злучальных бялкоў са сваёй мішэнню на малекуле ДНК[30].
Хоць кампаненты цытазоля не аддзелены адзін ад аднаго мембранамі, яны не змешваюцца адзін з адным выпадковым чынам, і ўнутры цытазоля маецца некалькі ўзроўняў арганізацыі, якія лакалізоўваюць малекулы ў спецыяльных сайтах цытазоля[31].
Хоць дробныя малекулы хутка дыфундзіруюць у цытазолі, унутры цытазоля могуць падтрымлівацца спецыяльныя градыенты канцэнтрацыі. Добрым прыкладам могуць служыць «кальцыевыя ўспышкі» (англ.: calcium sparks), якія з’яўляюцца на кароткі тэрмін ва ўчастку побач з адкрытым кальцыевым каналам[32]. «Успышкі» дасягаюць каля 2 мкм у дыяметры і доўжацца ўсяго некалькі мілісекунд, хоць некаторыя ўспышкі могуць злівацца з ўтварэннем буйнейшых градыентаў — «кальцыевых хваль» (англ.: calcium waves)[33]. Градыенты канцэнтрацыі іншых малых малекул, такіх як кісларод і АТФ, могуць утварацца каля кластараў мітахондрый, але механізм іх утварэння менш зразумелы[34][35].
Бялкі могуць асацыявацца адзін з адным з утварэннем бялковых комплексаў, якія часта змяшчаюць набор бялкоў з падобнымі функцыямі, напрыклад, набор ферментаў, якія каталізуюць розныя этапы аднаго і таго ж метабалічнага шляху[36]. Дзякуючы гэтаму фарміруюцца субстратныя каналы (англ.: Substrate channeling), пры якіх прадукты рэакцыі аднаго фермента перадаюцца непасрэдна наступнаму ферменту шляху без вызвалення ў раствор[37]. Субстратныя каналы могуць зрабіць метабалічны шлях больш хуткім і эфектыўным, чым калі б ферменты размяшчаліся ў цытазолі выпадковым чынам, і прадухіляюць выхад у раствор нестабільных прамежкавых прадуктаў шляху[38]. Хоць у вялікай колькасці метабалічных шляхоў ферменты шчыльна звязаны адзін з адным, існуюць і больш слаба звязаныя ферментныя комплексы, якія вельмі цяжка вывучаць па-за клеткай. Таму і значнасць гэтых комплексаў для метабалізму застаецца незразумелай[39][40].
Некаторыя бялковыя комплексы змяшчаюць унутры поласць, ізаляваную ад цытазоля. Прыкладам такога комплексу можа служыць пратэасома[41]. Набор субадзінак пратэасомы фарміруе полая «бочачка», якая змяшчае пратэазы, якія разбураюць цытаплазматычныя бялкі. Прысутнасць у цытаплазме няправільна выкладзеных бялкоў небяспечная, таму «бочачка» пакрыты рэгулятарнымі бялкамі, якія распазнаюць бялкі з меткай аб дэградацыі (убіквітынавай меткай) і накіроўваюць іх у пратэасому для разбурэння[42].
Іншы клас бялковых кампартментаў — бактэрыяльныя мікракампартменты, якія складаюцца з бялковай абалонкі, якая змяшчае ў сабе разнастайныя ферменты[43]. Звычайна такія кампартменты маюць памер 100—200 нм і складаюцца са шчыльна падагнаных адзін да аднаго бялкоў[44]. Добра вывучаным ферментам можа служыць карбаксісома, якая змяшчае ферменты фіксацыі вугляроду (напрыклад, рубіска)[45].
Хоць цыташкілет не з’яўляецца часткай цытазоля, прысутнасць гэтай сеткі філаментаў абмяжоўвае дыфузію буйных часціц унутры клеткі. Напрыклад, у некалькіх эксперыментах кантрольныя часціцы памерам каля 25 нм (амаль як рыбасома[46]) выдаляліся з частак цытазоля, размешчаных каля мяжы клеткі і клетачнага ядра[47][48]. Такія кампартменты могуць змяшчаць гусцейшую за астатнюю цытазоль сетку з акцінавых філаментаў. Гэтыя мікрадамены могуць уплываць на размяшчэнне буйных часціц накшталт рыбасомы і іншых арганел, канцэнтруючы іх у адных месцах клеткі і выцясняючы з іншых[49].
У цытазоля няма нейкай адной функцыі, таму што ў ім працякае мноства працэсаў. Сярод гэтых працэсаў перадача сігналу ад клетачнай мембраны да месцаў унутры клеткі, такіх як клетачнае ядро[50] і розныя арганелы[51]. У цытазолі таксама адбываюцца многія рэакцыі цытакінезу пасля распаду ядзернай абалонкі ў мітозе[52]. Іншая значная роля цытазоля — транспарт метабалітаў ад месцаў утварэння да месцаў выкарыстання. Сярод метабалітаў адносна простыя водарастваральныя малекулы, такія як амінакіслоты, якія могуць хутка дыфундзіраваць праз цытазоль[14]. Аднак гідрафобныя малекулы, такія як тлустыя кіслоты ці стэролы, могуць пераносіцца ў цытазолі з дапамогай адмысловых бялкоў, якія транспартуюць гэтыя малекулы паміж мембранамі[53][54]. У складзе везікул у цытазолі транспартуюцца малекулы, захопленыя пры эндацытозе ці прызначаныя для сакрэцыі[55]. Везікулы — гэта маленькія ліпідныя мяшэчкі, якія рухаюцца па цыташкілеце пры дапамозе маторных бялкоў[56].
У пракарыётаў у цытазолі працякае большасць метабалічных працэсаў[57], як і ў эўкарыётаў. Так, у сысуноў каля паловы бялкоў лакалізуюцца ў цытазолі[58]. Паказана, што ў дрожджаў амаль усе метабалічныя шляхі і метабаліты лакалізаваны ў цытазолі[59]. Сярод метабалічных працэсаў, якія ў жывёл працякаюць у цытазолі, — сінтэз бялку, пентозафасфатны шлях, гліколіз і глюканеагенез[60]. У іншых арганізмаў гэтыя метабалічныя шляхі могуць быць лакалізаваны інакш. Напрыклад, у раслін сінтэз тлустых кіслот працякае ў хларапластах[61][62], а ў апікомплексаў — у апікапласце[63].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
