From Wikipedia, the free encyclopedia
Археі (лац.: Archaea ад стар.-грэч.: ἀρχαῖος «адвечны, старажытны, першародны, стары») — дамен жывых арганізмаў (па трохдаменнай сістэме Карла Везе разам з бактэрыямі і эукарыётамі). Археі ўяўляюць сабой аднаклеткавыя мікраарганізмы, якія не маюць ядра, а таксама якіх-небудзь мембранных арганел.
Археі | ||||||||||
![]() Halobacteria, штам NRC-1, кожная клетка кая 5 мкм даўжынёй | ||||||||||
Навуковая класіфікацыя | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
Міжнародная навуковая назва | ||||||||||
Archaea Woese, Kandler et Wheelis, 1990 | ||||||||||
Сінонімы | ||||||||||
| ||||||||||
Тыпы | ||||||||||
| ||||||||||
|
Раней археяў аб'ядноўвалі з бактэрыямі ў агульную групу, званую пракарыёты (або царства Драбянкі (лац.: Monera)), і яны называліся архебактэрыі, аднак цяпер такая класіфікацыя лічыцца састарэлай[1]: устаноўлена, што археі маюць сваю незалежную эвалюцыйную гісторыю і характарызуюцца шматлікімі біяхімічнымі асаблівасцямі, якія адрозніваюць іх ад іншых форм жыцця.
У цяперашні час археі падзяляюць на 5 тыпаў. З гэтых груп найбольш вывучанымі з'яўляюцца кренархеёты (лац.: Crenarchaeota) і эўрыархеёты (лац.: Euryarchaeota). Класіфікаваць археяў па-ранейшаму складана , так як пераважная большасць з іх ніколі не выгадоўваліся ў лабараторных умовах і былі ідэнтыфікаваныя толькі па аналізе нуклеінавых кіслот з проб, атрыманых з месцаў іх пражывання.
Археі і бактэрыі вельмі падобныя па памеры і форме клетак, хоць некаторыя археі маюць даволі незвычайную форму, напрыклад, клеткі Haloquadratum walsbyi плоскія і квадратныя . Нягледзячы на вонкавае падабенства з бактэрыямі, некаторыя гены і метабалічныя шляхі археяў збліжаюць іх з эукарыётамі. Асноўныя (у прыватнасці ферменты, што каталізуюць працэсы транскрыпцыі і трансляцыі). Іншыя аспекты біяхіміі археяў з'яўляюцца унікальнымі, да прыкладу, прысутнасць у клеткавых мембранах ліпідаў , якія змяшчаюць простую эфірную сувязь. Большая частка археяў — хемааўтатрофы. Яны выкарыстоўваюць значна больш крыніц энергіі, чым эукарыёты: пачынаючы ад звычайных арганічных злучэнняў, такіх як цукар, і заканчваючы аміякам, іёнамі металаў і нават вадародам. Солеустойлівыя археі — галаархеі (лац.: Haloarchaea) — выкарыстоўваюць у якасці крыніцы энергіі сонечнае святло, іншыя віды археяў фіксуюць вуглярод, аднак, у адрозненне ад раслін і цыянабактэрый (сінезялёнага багавіння), ні адзін від археяў не робіць і тое, і іншае адначасова. Размнажэнне ў археяў бясполае: бінарнае дзяленне, фрагментацыя і пачкаванне. У адрозненне ад бактэрый і эукарыётаў, ні адзін вядомы від археяў не фармуе спор.
Першапачаткова археі лічыліся экстрэмафіламі, якія жывуць у суровых умовах, такіх як гарачыя крыніцы і салёныя азёры, аднак потым яны былі выяўленыя ў самых розных месцах, уключаючы глебу, акіяны, балоты і тоўстую кішку чалавека. Археяў асабліва шмат у акіянах, і, магчыма, планктонныя археі з'яўляюцца самай шматлікай групай арганізмаў, якія цяпер жывуць. У наш час археі прызнаныя важным складнікам жыцця на Зямлі і гуляюць ролю ў кругавароце вугляроду і азоту. Ні адзін з вядомых прадстаўнікоў археяў не з'яўляецца паразітам або патагенным арганізмам, аднак часта яны бываюць мутуалістамі і каменсаламі. Некаторыя прадстаўнікі з'яўляюцца метанагенамі і насяляюць у стрававальным тракце чалавека і жуйных, дзе вельмі шматлікія і дапамагаюць ажыццяўляць страваванне. Метанагены выкарыстоўваюцца ў вытворчасці біягазу і ачыстцы каналізацыйных сцёкавых вод, а ферменты экстрэмафільных мікраарганізмаў, якія захоўваюць актыўнасць пры высокіх тэмпературах і ў кантакце з арганічнымі растваральнікамі, знаходзяць сваё прымяненне ў біятэхналогіі.
Першыя прадстаўнікі групы былі выяўленыя ў розных экстрэмальных асяроддзях пасялення[2], напрыклад геатэрмальных крыніцах.
На працягу большай часткі XX стагоддзя пракарыёты лічыліся адзінай групай і класіфікаваліся па біяхімічным, марфалагічных і метабалічным асаблівасцям. Да прыкладу, мікрабіёлагі спрабавалі класіфікаваць мікраарганізмы ў залежнасці ад формы клетак, дэталей будовы клеткавай сценкі і спажываных мікраарганізмамі рэчываў[3]. У 1965 годзе было прапанавана ўсталёўваць ступень сваяцтва розных пракарыётаў на падставе падабенства будовы іх генаў[4]. Гэты падыход, філагенетыка, у нашы дні з'яўляецца асноўным.
Упершыню археі былі вылучаныя ў якасці асобнай групы пракарыётаў на філагенетычным дрэве ў 1977 годзе Карлам Везе і Джорджам Эдвардам Фоксам пры параўнальным аналізе 16S рРНК. Першапачаткова гэтыя дзве групы былі пазначаныя як архебактэрыі (лац.: Archaebacteria) і эўбактэрыі (лац.: Eubacteria) і разглядаліся як царства або падцарства, якія Везе і Фокс называлі тэрмінам Urkingdoms. Везе сцвярджаў, што гэтая група пракарыётаў ёсць фундаментальна выдатны тып жыцця. Каб падкрэсліць гэта адрозненне, пасля дзве групы пракарыёт былі названыя археямі і бактэрыямі[5]. У трохдаменнай сістэме Карла Везе абедзве гэтыя групы і эўкарыёты былі ўзведзены ў ранг дамена. Гэты тэрмін быў прапанаваны Везе ў 1990 годзе[6] для абазначэння самага верхняга рангу ў класіфікацыі арганізмаў, у якую ўваходзяць адно або некалькі царстваў.
У першы час да новага дамену прылічвалі толькі метанагенныя мікраарганізмы. Лічылася, што археі засяляюць толькі месцы з экстрэмальнымі ўмовамі: гарачыя крыніцы, салёныя азёры. Тым не менш, да канца XX стагоддзя мікрабіёлагі прыйшлі ў высновы, што археі з'яўляюцца вялікай і разнастайнай групай арганізмаў, шырока распаўсюджанай у прыродзе, цалкам звычайнай і для менш экстрэмальных асяроддзя пражывання, напрыклад, для глебы або вод акіяна[7]. Прычынай такой пераацэнкі стала ўжыванне метаду палімеразнай ланцуговай рэакцыі для ідэнтыфікацыі пракарыётаў ва ўзорах вады і глебы па іх нуклеінавым кіслотам. Дадзены метад дазваляе выяўляць і ідэнтыфікаваць арганізмы, якія па тых ці іншых прычынах не культывуюцца ў лабараторных умовах.[8][9].
Хоць магчымыя закамянеласці будовы пракарыятычных клетак датаваныя узростам у 3,5 млрд гадоў, большасць пракарыётаў не мае характэрных марфалагічных асаблівасцей, і таму скамянелыя формы нельга ідэнтыфікаваць як астанкі археяў[10]. У той жа час хімічныя рэшткі унікальных для археяў ліпідаў больш інфарматыўныя, так як гэтыя злучэнні ў іншых арганізмаў не сустракаюцца[11]. У некаторых публікацыях паказваецца, што парэшткі ліпідаў археяў або эукарыётаў прысутнічаюць у пародах узростам 2,7 млрд гадоўт[12], аднак дакладнасць гэтых дадзеных застаецца пад сумневам[13]. Гэтыя ліпіды былі таксама выяўленыя ў дакембрыйскіх фармацыях. Найстаражытнейшыя з падобных рэшткаў былі знойдзены ў Ісуанскім зялёнакаменным поясе на захадзе Грэнландыі, дзе знаходзяцца самыя старыя на Зямлі асадкавыя пароды, якія сфармаваліся 3,8 млрд гадоў таму[14]. Археі могуць быць найстаражытнейшымі жывымі істотамі, якія насяляюць Зямлю[15].
Везе сцвярджаў, што археі, бактэрыі і эукарыёты ўяўляюць сабой тры паасобныя лініі, якія рана аддзяліліся ад агульнай продкаў групы арганізмаў[16][17].. Магчыма, гэта адбылося яшчэ да клеткавай эвалюцыі, калі адсутнасць тыповай клеткавай мембраны давала магчымасці да неабмежаванага гарызантальнага пераносу генаў, і продкі трох даменаў адрозніваліся паміж сабой па фіксаваным камплектам генаў[17][18]. Не выключана, што апошні агульны продак археяў і бактэрый быў тэрмафілам, гэта дае падставы выказаць дапушчэнне, што нізкія тэмпературы былі «экстрэмальным асяроддзем» для археяў, і арганізмы, якія прыстасаваліся да іх, з'явіліся толькі пазней[19]. Зараз археі і бактэрыі звязаныя паміж сабой не больш, чым з эукарыётамі, і тэрмін «пракарыёты» пазначае толькі: «не эукарыёты», што абмяжоўвае яго дастасавальнасць[20].
Усталяванне ступені сваяцтва паміж трыма даменамі мае ключавое значэнне для разумення ўзнікнення жыцця. Большасць метабалічных шляхоў, у якіх задзейнічана вялікая частка генаў арганізма, падобныя ў бактэрый і археяў, у той час як гены, якія адказваюць за экспрэсію іншых генаў, вельмі падобныя ў археяў і эукарыётаў[21]. Па будове клетак археі найбольш блізкія да грамстаноўчый бактэрый: клетка пакрытая адзінай плазматычнай мембранай, дадатковая знешняя мембрана, характэрная для грамадмоўных бактэрый адсутнічае[22], клеткавыя сценкі рознага хімічнага складу, як правіла, тоўстыя[23]. У філагенетычным дрэве, заснаваным на параўнальным аналізе структур гамалагічных генаў/бялкоў пракарыётаў, гамолагі археяў найбольш блізкія да такіх грамсутаноўчых бактэрый[22]. У некаторых найважнейшых бялках археяў і грамстаноўчых бактэрый, такіх як Hsp70 і глютамінавая сінтэтаза I, выяўляюцца аднолькавыя эвалюцыйна кансерватыўныя ўстаўкі і дзялецыі[22][24][25].
Гупта (англ.: Gupta) выказаў здагадку, што археі аддзяліліся ад грамстаноўчых бактэрый у выніку адбору па прыкмеце ўстойлівасці да дзеяння антыбіётыкаў[22][24][26]. Гэта грунтуецца на назіранні таго, што архет ўстойлівыя да вялізнага ліку антыбіётыкаў, у асноўным вырабляюцца грамстаноўчымі бактэрыямі[22][24], і што гэтыя антыбіётыкі дзейнічаюць галоўным чынам на гены, якія адрозніваюць бактэрый ад археяў. Паводле гіпотэзы Гупты, ціск адбору ў напрамку фарміравання ўстойлівасці да антыбіётыкаў грамстаноўчых бактэрый у рэшце рэшт прывёў да істотных змен у структуры генаў-мішэняў антыбіётыкаў у некаторых мікраарганізмаў, якія сталі агульнымі продкамі сучасных археяў[26]. Меркаваная эвалюцыя археяў пад дзеяннем антыбіётыкаў і іншых неспрыяльных фактараў таксама можа растлумачыць іх адаптацыю да экстрэмальных умоў, такім як павышаныя тэмпература і кіслотнасць, як вынік пошуку ніш, свабодных ад прадуцыруючыя антыбіётыкі арганізмаўref name= Gupta-3 />[27]. Кавалір-Сміт (англ.: Cavalier-Smith) высунуў падобную здагадку[28]. Версія Гупты таксама пацвярджаецца іншымі працамі, якія вывучаюць роднасныя рысы ў структурах бялкоў[29], і даследаваннямі, якія паказалі, што грамстаноўчыя бактэрыі маглі быць першай галіной, якая адлучылася ад агульнага дрэва пракарыётаў[30]..
Эвалюцыйнае сваяцтва паміж археямі і эукарыётамі застаецца незразумелым. Акрамя падабенства ў структуры і функцыях клетак, паміж імі існуюць падабенства на генетычным узроўні. Устаноўлена, што група археяў кренархеёты стаяць бліжэй да эукарыётаў, чым да іншага тыпу археяў — эўрыархеётаў[31]. Акрамя таго, у некаторых бактэрый, як Thermotoga maritima, выяўленыя археяпадобныя гены, перададзеныя шляхам гарызантальнага пераносу[32]. Найбольш распаўсюджаная гіпотэза, згодна з якой продак эукарыётаў рана аддзяліўся ад археяў[33][34], а эукарыёты паўсталі ў выніку зліцця археяў і эубактэрыі, якія сталі цытаплазмай і ядром новай клеткі. Гэтая гіпотэза тлумачыць розныя генетычныя падабенства, але сутыкаецца з цяжкасцямі ў тлумачэнні клетачнай структуры[35].
Археі размножваюцца бясполым шляхам: бінарным або множным дзяленнем, фрагментацыяй або адлучэннем. Меёза не адбываецца, таму нават калі прадстаўнікі канкрэтнага віду археяў існуюць больш чым у адной форме, усе яны маюць аднолькавы генетычны матэрыял[36]. Клеткавы падзел вызначаецца клеткавым цыклам: пасля таго, як храмасома рэпліцыравалася і дзве даччыныя храмасомы разышліся, клетка дзеліцца[37]. Дэталі былі вывучаны толькі ў роду Sulfolobus, але асаблівасці яго цыклу вельмі падобныя з такімі і ў эукарыётаў, і ў бактэрый. Рэплікацыя храмасом пачынаецца з множных кропак пачатку рэплікацыі з дапамогай ДНК-полімеразы, падобнай на аналагічныя ферменты эукарыётаў[38]. Аднак бялкі, якія кіруюць клеткавым дзяленнем, такія як FtsZ, якія фарміруюць сцісканага кола вакол клеткі, і кампаненты септы, якая праходзіць праз цэнтр клеткі, падобныя з іх бактэрыяльнымі эквівалентамі[37].
Археі не ўтвараюць споры[39]. Некаторыя віды Haloarchaea могуць перажываць змену фенатыпу і існаваць як клеткі некалькіх розных тыпаў, уключаючы таўстасценныя клеткі, устойлівыя да асматычнаму шоку і што дазваляюць археям выжываць у вадзе з нізкай канцэнтрацыяй солі. Аднак гэтыя структуры не служаць для размнажэння, а хутчэй дапамагаюць археям асвойваць новыя асяроддзя пражывання[40].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.