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Les ximnospermes (nome científicu Gymnospermae, tamién como la división Pinophyta), son plantes vasculares y espermatofites, productores de grana. El nome provién del griegu γυμνός, 'desnudu', y σπέρμα, 'grana'; esto ye, 'grana desnudo'. Esti términu aplícase por cuenta de que la grana d'estes plantes nun se forma nun ovariu zarráu (esto ye, un pistilu con unu o más carpelos qu'evolucionen a un frutu, como asocede nes anxospermes), sinón que tán desnudes. La so flor (definida como una caña de crecedera llindada productora de fueyes fértiles o "esporofilos") tien grana espuesto. Resumiendo, les Gymnospermae nun tienen frutu.
Ximnospermes  | ||
|---|---|---|
| Rangu temporal: Carboníferu-reciente | ||
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| Clasificación científica | ||
| Reinu: | Plantae | |
| Subreinu: | Viridiplantae | |
| (ensin clasif.) |
Streptophyta | |
| División: | Spermatophyta | |
| Subdivisión: |
Gymnospermae Lindley, 1830[1] | |
| clases[2] o subclases[3] | ||
| Consultes | ||
| [editar datos en Wikidata] | ||
Les ximnospermes vivientes consisten nes cícades, el Ginkgo y un clado de coníferes y gnétides. Estos cuatro grupos representen namái unes 15 families (Judd et al. 2007), con 75-80 xéneros y unes 820 especies.
Estes plantes espolleten per tol mundu, de los 72 graos norte a los 55 graos sur, y son la vexetación dominante en munches rexones fríes y ártiques. Munches son familiares como ornamentales pa madera d'alta calidá. Ente les ximnospermes atópense los individuos más altos y de más llarga vida de les plantes.
L'ésitu evolutivu de les anxospermes en rellación a los otros grupos de espermatofites puede atribuyise a los vasos nel xilema y a los sos atributos pa la reproducción. Toles ximnospermes, sacante les gnétides, tienen traqueides nel so xilema. Los vasos son más eficientes pal tresporte d'agua baxo delles circunstancies. Los carpelos de les anxospermes faen posible la guañada al traviés d'un estigma del polen y tán variadamente adautaes pa la proteición del óvulu nuevu y la dispersión de la grana. Les ximnospermes tarden en reproducise. Pue pasar un añu dende la polinización hasta la fertilización, y la maduración de la grana puede riquir trés años. En contraste, les anxospermes usualmente reprodúcense muncho más rápido, en delles añales puede pasar d'óvulu a grana en delles selmanes. Cola esceición de les cícades y delles gnétides, les ximnospermes son polinizaes pel aire. Les anxospermes afixéronse en delles maneres a la polinización animal, polo que son capaces de reproducise n'hábitats onde hai pocu vientu, como'l suelu de los montes. La naturaleza altamente específica de la polinización por animales puede promover la especiación. Amás, les ximnospermes son raramente poliploides y nun recurrieron extensivamente a la especiación alopoliploide
Tradicionalmente denómense ximnospermes a les plantes vasculares con grana pero ensin flores, lo qu'equival al grupu parafiléticu de les espermatofitus escluyendo les anxospermes. Sicasí, l'analís xenéticu reveló que toles ximnospermes vivientes formen un clado que ye hermanu de les anxospermes, polo que so esti puntu de vista, pue escluyise de la definición de ximnospermes a les espermatofites ancestrales. Resumiendo dambos conceutos:
Robert Brown (1773-1858), el descubridor del nucleu celular (en 1831), señaló nel so Botanicarum facile princeps (1827) les diferencies ente anxospermes y ximnospermes y foi'l primeru n'indicar tamién la falta d'envoltures carpelares nes ximnospermes, desendolcando una clasificación que duró hasta l'actualidá.
La filoxenia más actualizada (2014) presenta les siguientes rellaciones ente los cuatro grupos tradicionales de ximnospermes vivientes:[4]
| Gymnospermae |
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L'analís xenéticu nuclear sofita la rellación ente les cícades y el Ginkgo.[5] Son consideraos fósiles vivientes, plantes dioiques que'l so intervalu ente la polinización y fertilización abarca de 3 a 5 meses y son les úniques ente les plantes con grana que tienen célules espermátiques móviles, los anterozoides son grandes y multiflaxelaos. Con referencia al ciclu reproductivu hai munches semeyances, l'anatomía xeneral del óvulu ye asemeyada y la megasporoxénesis ye igual en Ginkgo qu'en Cycas. El tubu polínicu tien desendolcu haustorial y la so función ye'l de la fixación na cámara polínica y nutrición. Formación d'un megagametofito femenín con abondoses reserves, nutritivu, que lleva micrópilu, arquegonios, cámara arquegonial y una gran ovocélula. Periodu estendíu de la embrioxgénesis con divisiones nucleares llibres.[6] Nel estudiu paleobotánicu, ye difícil rastrexar a cícades y ginkgos al traviés del polen fósil por mor del asemeyu morfolóxicu. Los anterozoides son carauterísticos y presenten un ensame de flaxelos espiralaos.[7]
Según la filoxenia más actualizada, les ximnospermes vivientes formen un grupu monofiléticu; pero sicasí'l grupu de les coníferes ye parafiléticu, pues les gnetales o gnétides (les cuales nun son consideraes coníferes), son un subgrupu dientro d'elles. El términu gnepinu ye un neoloxismu qu'axunta los términos gneto y pinu. L'analís xenéticu mitocondrial favorez la rellación entre gnetales y coníferes; y per otru llau, l'analís xenéticu plastidial, ribosomal y nuclear sofita fuertemente la hipótesis gnepina, onde les gnetales son un grupu hermanu de les pinácees, mientres la so rellación con otres coníferes ye más alloñada, determinando asina la condición parafilética de les coníferes y refugando la hipótesis antofita.[8]
Sicasí, dada la so actual posición filoxenética dientro de les ximnospermes, ye preferible l'usu del términu Gnetales primero que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta.[9] Graficando esta filoxenia a nivel d'ordes la resultancia ye'l siguienteː
| Gymnospermae |
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Al clado gnetíferas (neoloxismu de gnetales + coníferes) tamién se-y llama Pinales (Cole & Hilgher 2014). Presenta carauterístiques como los gametos masculinos inmóviles, la función del tubu polínicu ye'l tresporte d'estes célules espermátiques y nun hai cámara arquegonial. Hai ramificación, madera picnoxílica (con pocu o nengún parénquima nel xilema), traqueida con torus-margo, guaños auxiliares siquier en dalgunos nodos, microesporangióforos y microesporangio abaxial.[10]
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El subclado gnepinos (Gnetales + Pinaceae) ta sofitáu por múltiples analises filoxenéticos, sicasí, los sistemes taxonómicos modernos prefirieron nun asigna-y un taxón qu'apuerta n'altamente controversial por cuenta de les importantes diferencies morfolóxiques ente dambos grupos y caltienen la clasificación nos 4 taxones tradicionales de ximnospermes.[11] La paleobotánica paez sofitar cronolóxicamente estes resultancies, yá que mientres coníferes, ginkgos y cícaes aniciaron hai unos 310 millones d'años (con fósiles de casi 300 Ma), atopáronse pinácees de fai 155 Ma y macrofósiles gnetales de namái 120 Ma.[12]
Al subclado cupresofites (APWeb) (Cupressales + Araucariales) tamién se-y llama clado conífera II (Bowe et al 2000) o Cupressopsida (Simpson 2010), ta constituyíu por 5 families con carauterístiques comunes a nivel del xilema y floema.[13]
La monofilia de les ximnospermes foi bien revesosa. Per dellos años foi consideráu que nun formaben un grupu monofilétice (Crane 1988, Doyle 1998, Doyle et al. 1994, Nixon et al. 1994, Price 1996, Stefanovic et al. 1998).[14][15][16][17][18][19] Verdaderamente, cuando se tienen en cuenta fósiles como los estintos "felechos con grana" (que teníen grana desnudo), esti grupu nun forma un clado. L'estáu de monofilia de les ximnospermes depende d'ónde s'allugue'l raigañu del árbol filoxenético de les plantes con grana (espermatofites). Si por casu, les gnetales fueren hermanes de les anxospermes, entós les ximnospermes seríen parafilétiques. Sicasí, la mayoría de los sets de datos moleculares d'anguaño sostienen una monofilia de les ximnospermes vivientes (Bowe et al. 2000, Burleigh y Mathews 2004, Chaw et al. 2000, Goremykin et al. 1996, Rydin et al. 2002, Soltis et al. 2002).[20][21][22][23][24] La mayoría d'estos datos tamién suxeren una rellación cercana entre gnetales y pinácees. Baxo esta hipótesis llamada "gnepina", les coníferes nun son monofilétques, y les gnetales son en realidá unes coníferes desaxeradamente diverxentes. Una rellación ente gnetales y pinácees yera inesperada por cuenta de les munches diferencies morfolóxiques ente los dos grupos y la gran estrema xenómica. Pinaceae y otres coníferes, pero non Gnetales, perdieron cierta repetición invertida del xenoma del so plástidu.
Hori et al. (1985) fueron los primeros en validar xenéticamente que les ximnospermes vivientes yeren les hermanes de les anxospermes, pero incluyeron nel so analís namái 3 xéneros, Cycas, Ginkgo y Metasequoia, polo que nun foi considerada como una particularmente bona evaluación del tópicu.[25] Troitsky et al. (1991) usando ARN ribosómico tamién atoparon que les ximnospermes vivientes yeren monofilétiques, pero tamién usaron un muestreu pequeñu, un total de 11 xéneros fueron usaos (3 cícadas, 2 gnétides, Ginkgo y 5 coníferes) y namái hasta 6 xéneros de tol set fueron usaos en cada analís.[26] Hasebe et al. (1992) usaron secuencies rbcL del plástidu nun pequeñu set de taxones y tamién atoparon que les ximnospermes vivientes yeren monofilétiques.[27] El primer estudiu molecular de muestreu grande qu'esaminó les rellaciones de les ximnospermes foi'l de Chaw et al. (1997), y como los demás estudios atoparon que les ximnospermes vivientes yeren hermanes de les anxospermes.[28] Chase et al. (1993) asumieron que la rellación d'hermandá entre anxospermes y ximnospermes nestos estudios anteriores foi espuria y quiciabes debida a insuficiente muestreu de taxones o a l'atracción de cañes llargues, asina qu'asignaron a les cícades la posición d'hermanes del restu.[29] Sicasí los estudios moleculares siguieron demostrando la monofilia de los dos grupos de espermatofitas vivientes (Ran et al. 2010).[30]
Magar los taxones vivientes son claramente un grupu monofiléticu, les sos rellaciones colos numberosos y diversos grupos de ximnospermes fósiles cantiénense na escuridá y dafechu incomprendidos.
Tradicionalmente les cícadas, Ginkgo, y Araucariaceae fueron consideraos "primitivos" nel sentíu de que cañun tien una llarga historia fósil que s'estiende hasta'l Permianu (cícades) o'l Xurásicu, y los miembros vivientes d'estos 3 grupos paécense a los sos fósiles (por casu Passalia et al. 2010, Sun et al. 2008, Kunzmann 2007), magar en cada casu la diversidá taxonómico de los grupos vivientes ye más baxa que nel pasáu.[31][32][33] Gnetidae foi munches vegaes considerada como'l grupu hermanuo de les anxospermes (Chase et al. 1993) y de fechu Gnetum paezse a una anxosperma nel so vezu. Por esta razón, Araucariaceae foi munches vegaes allugáu nel principiu de les ximnospermes, ente que Gnetidae foi allugada a la fin. De xacíu, la retención de calteres plesiomórficos nun ta necesariamente reflexada nos árboles filoxenéticos moleculares. La ramificación temprana de grupos puede faer evolucionar munchos carauteres apomórficos, ente que los grupos que diverxeron más tarde pueden haber reteníu calteres plesiomórficos. Ésti ye especialmente'l casu en grupos vieyos onde munchos llinaxes pueden escastase, como les licofites, los felechos, les ximnospermes y les anxospermes.
La posición exacta de les gnetales (Gnetidae) tocántenes de los otros subclados de ximnospermes vivientes foi problemática y revesosa, particularmente a la lluz de los estudios qu'indicaben que teníen de ser enfiñíes nel clado de les coníferes como hermanes de Pinaceae (la llamada hipótesis "gnepina", Qiu et al. 1999).[34] Burleigh y Mathews (2004) empobinaron una llarga serie d'esperimentos que restolaben señales filoxenétiques en posiciones de nucleótidos que variaben a distintes tases en xenes de los 3 compartimientos xenómicos, y nun atoparon consistencia para la posición de Gnetidae. Otros estudios atoparon a Gnetidae como hermanu de toles demás plantes espermatofites vivientes (Rydin et al. 2002), pero esto nun ta acordies col rexistru fósil nel sentíu estratigráficu. Morfolóxicamente, una rellación cercana entre Gnetidae y o bien Pinaceae o toles coníferes (la hipótesis "gnetífera") paez poco probable, pero hebo suxerencies na lliteratura qu'abarruntaben esta resultancia molecular (Bailey 1944, Eames 1952).[35][36]
Resumiendo les hipótesis alternatives:
La conclusión básica de Burleigh y Mathews yera que ye dificultoso usar datos moleculares pa evaluar esta tema, pero la resultancia más consistente y razonable sostién la hipótesis gnepina. Apocayá, Braukmann et al. (2010) atoparon un gran númberu d'alteraciones estructurales nel xenoma del plástidu que ta compartíu per toles coníferes y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae son los únicos en compartir la perda de tolos xenes ndh nel xenoma de los sos plástidos, lo cual tamién da sustentu a la rellación gnepina.[40]
La resolución de les rellaciones ente les espermatofites esperen más estudios basaos nun muestreu más estensivu de les ximnospermes, mentanto autores (Judd et al. 2007) traten a les coníferes como monofiléticas.
Históricamente, foron denominaes primero ximnospermes en forma coloquial en 1703 por John Ray. Taxonómicamente llamóse Gymnospermae (Lindley 1830, Bentham & Hooker 1883) col rangu de división (Eichler 1883, Kubitzki 1990), subdivisión (Engler 1886-1924, Wettstein 1935), superclase (Ruggiero et al 2015) o clase (otros autores y llibros de testu). Usóse tamién les divisiones Pinophyta (Cronquist et al 1966) y Gymnospermophyta. Depués Cantino & Donoghue 2007 y el NCBI usen Acrogymnospermae. En Chase & Reveal 2009 y Christenhusz et al. 2011 nun se considera un taxón sinón un grupu que s'estrema en subclases.[41]
Nun momentu, les ximnospermes consideráronse primero dientro de les plantes con grana (División Spermatophyta; 1883~1950) y depués dientro de les plantes vasculares (División Tracheophyta; 1950~1981). Esencialmente toma a les coníferes y los sos "allegaos" (plantes rellacionaes), incluyíos dellos grupos de plantes estintes conocíes solo por restos fósiles. Nel esquema de clasificación anterior, les plantes con "grana desnudo" fueron claramente estremaes de les otres grandes clases de plantes (esto ye, felechos y plantes con flores clásiques o anxospermes), práutica que siguió hasta l'actualidá. Dende'l desenvolvimientu de la cladística moderna, inténtase definir namái taxones monofiléticos, esto ye, que contengan a tolos descendientes del antepasáu común del grupu ensin escluyir a nengunu.
Los sos representantes suelen ser distribuyíos en taxones col mesmu rangu, el de división, clase o subclase. Nel sistema Kubitzki (1990), la divisio Pinophyta o Gymnospermae xébrase en:[42][43]
Pa los que consideraben que les ximnospermes yeren un grupu parafiléticu ya informal, la taxonomía parte de les divisiones Pinophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta.
El más modernu sistema de clasificación considera a toles embriofites como una clase y da-yos a estos grupos el rangu de subclase. Si la rellación "gnepina" (Gnetidae con Pinaceae) sigui ganando fuercia, los autores prefieren nomar a les coníferes non pinácees como una nueva subclase primero qu'incluyir a Gnetidae en Pinidae.
La clasificación, según Christenhusz et al. 2011, que tamién aprove una secuencia llinial de les ximnospermes hasta xéneru:
CLASE Equisetopsida ''sensu lato'' (Chase & Reveal 2009)
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