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La seleición sexual ye un conceutu clave de la teoría de la evolución acuñáu por Charles Darwin nel so llibru L'orixe de les especies pa esplicar el desenvolvimientu de calteres sexuales secundarios nos seres vivos que paecíen nun responder a la seleición natural, esto ye, a la sobrevivencia del meyor afechu.[1] En llinies xenerales, postula que ciertes traces presentes son la resultancia de la competencia ente individuos d'un mesmu sexu pol accesu a la cópula (selección intrasexual) y de la seleición per parte d'unu de los sexos, usualmente les femes, d'individuos del sexu opuesto (selección intersexual) .[2]
| Seleición sexual | |
|---|---|
| Selección natural | |
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Rellaciónase direutamente a esti mecanismu evolutivu col dimorfismu sexual y cola presencia de traces morfolóxiques esaxeraos. Munchos d'estes traces morfolóxiques lleguen a suponer una amenorga nes capacidaes adaptatives y de sobrevivencia de los animales que los tener. Pa esplicar el so desenvolvimientu, dientro de la seleición sexual, postúlense dos hipótesis denominaes «de Fisher» y «del hándicap», concebíes por Ronald Fisher y Amotz Zahavi respeutivamente. La primera d'elles esplica esti desenvolvimientu esaxeráu d'estructures fisiolóxiques nun sexu pola identificación direuta d'éstes con xenomes cimeros per parte de les sos pareyes sexuales. La segunda de les hipótesis indica que la presencia de traces morfolóxiques esaxeraos lastran la sobrevivencia de los organismos que los manifiesten; les sos pareyes sexuales sentiríen preferencia por ellos por ser capaces de sobrevivir a pesar del hándicap que-yos suponen estos traces.[3]
El desenvolvimientu del conceutu de seleición sexual foi una parte importante de la obra de Charles Darwin L'orixe de les especies, publicada en 1859, onde l'autor dába-y una gran importancia dientro de la seleición natural.[4] Darwin esplicaba por aciu esti mecanismu ciertos aspeutos evolutivos tales como'l desenvolvimientu esaxeráu d'estructures anatómiques o la presencia de colores llamativos que paecíen nun afaese a la teoría de la seleición natural onde les traces escoyíes pa prevalecer a lo llargo del tiempu yeren aquellos qu'aumentaren les probabilidaes de sobrevivencia. El naturalista británicu conocía les idees del anatomista John Hunter sobre les diferencies ente calteres sexuales primarios, rellacionaos cola cópula, y los secundarios, rellacionaos cola atraición ente sexos.[5] Basándose nello definió la seleición sexual de cuenta que pudiera esplicar la presencia d'estes carauterístiques como resultáu d'una eleición per parte d'unu de los sexos anque nun foi capaz de dar respuesta a por qué los individuos d'esti sexu amosaben predisposición escontra esa traza.[6] El términu foi ampliáu por Darwin n'otru llibru, L'orixe del home y la selección en rellación al sexu de 1871, amestándolo amás a la evolución de la especie humana como esplicación pa la esistencia de les distintes races.[7]
La seleición sexual foi reinterpretada en 1930 pol biólogu evolucionista Ronald Aylmer Fisher.[8] La nueva definición dada suponía que ciertes traces que na actualidá pueden paecer poco ventaxosos pa los organismos apaecieron siendo lo contrario. Asina, nun primer momentu, la eleición d'estes carauterístiques tenía como únicu oxetivu aprovir a la descendencia de diverses ventayes en términos de sobrevivencia. Esta mayor tasa de sobrevivencia supondría que gradualmente les poblaciones naturales fueren estremándose por seleición natural, un sexu a tener la traza y l'otru por tener predisposición escontra él. Col pasu del tiempu, dambos calteres viéronse favorecíos al retroalimentase unu d'otru, llegando a superar l'oxetivu inicial.[9]
Ye razonable pensar que, al igual que nel restu d'especies animales, la selección sexual actuara na evolución del ser humanu en mayor o menor midida. Yá Darwin señaló un probable orixe de la variedá racial humana na seleición sexual anque güei día considérase qu'esti procesu ocupó un papel bien secundariu por cuenta de que los grupos humanos raramente atopáronse aisllaos xenéticamente y a qu'esistió un altu mestizaje a lo llargo de la so evolución.[10] Tamién apuntó a la seleición sexual como responsable de la perda de vellu corporal de forma similar a lo asocedío n'otros primates.[11] Diverses investigaciones actuales rellacionen les pautes humanes d'eleición de pareya, conductes y preferencies físiques cola seleición de calteres que confieran ventayes xenétiques a la descendencia o con traces identificables con estaos de salú de la pareya.[12]
La seleición sexual namái puede ser entendida teniendo presente'l conceutu d'inversión parental considerando esti como'l esfuerciu biolóxicu lleváu a cabu por una pareya d'una especie para concebir y criar a un descendiente.[13] El términu foi llargamente desenvueltu pol investigador Robert Trivers, basándose nos trabayos previos sobre gasto parental de Ronald Fisher, pa esplicar la conducta sexual d'especies animales.[14]
Nes especies con reproducción sexual heterogámica cada unu de los parentales contribúi de forma ensin apurrir a la creación de gametos. Polo xeneral les femes d'estes especies producen una bien pequeña cantidá d'óvulos, esto traduzse nuna cantidá llindada de descendientes una y bones la disponibilidad d'óvulos conviértese precisamente nel recursu limitante de la reproducción. D'esta miente la inversión parental de cada unu de los sexos ye desigual, según la tasa potencial de reproducción, por cuenta de que los costos de formación de los gametos femeninos y el desenvolvimientu de los embriones son bien altos pa les femes en comparanza cola producción de gametos masculinos.[15] A esto habría que sumar que les femes deben tamién invertir gran cantidá de recursos na crianza de los sos descendientes. Esti esquema xeneral ye común na mayoría de les especies animales y principalmente nes poligínicas, onde cada machu puede potencialmente reproducise con delles femes, ente que los exemplos de machos que realicen la mayor parte de los cuidos parentales dar nes especies poliándriques, onde son les femes les que tienen accesu a delles pareyes reproductores.[16] Nes especies monógames ye avezada que dambos parentales compartan los esfuercios na cría esistiendo una cierta competencia ente sigo pa realizar el menor trabayu posible aumentando l'esfuerciu del otru.[17]
D'esta miente suel aceptase que l'esfuerciu parental, ye dicir la contribución conxunta de dambos sexos pal desenvolvimientu d'un descendiente, recái en mayor midida n'unu de los sexos, usualmente, la fema. Coles mesmes l'otru sexu, polo xeneral el machu, contribúi principalmente na etapa anterior invirtiendo nel esfuerciu d'apareyamientu, esfuerciu pa tener la posibilidá d'apariase coles escases femes.[18] En consecuencia suel almitise que'l parental qu'invierte más na reproducción va ser el responsable de la eleición de la so pareya p'asegurar la so propia inversión ente que el qu'invierte menos tien de competir pol accesu a la cópula.[19]
Otru factor a tener en cuenta pa entender la seleición sexual ye la proporción ente femes y machos nes poblaciones naturales, el sex ratio, que suel ser cercanu a 1:1 con igual númberu de descendientes d'unu y otru sexu, y resumíu nel Principiu de Fisher (anque les diferencies na mortalidá ente machos y femes modifica esta proporción col pasu del tiempu).[20] El sex ratio inflúi decisivamente na presión de la seleición sexual nel sentíu de qu'establez la intensidá de la competencia pola cópula dependiendo de la cantidá de pareyes sexuales disponibles.[21]
Resulta complicáu entender cómo la evolución nun favoreció proporciones distintes considerando que la capacidá reproductiva de los machos ye cimeru a la de les femes. Una cantidá mayor de femes supondría mayor númberu d'individuos na siguiente xeneración yá que cada machu podría fecundar a delles d'elles.[8] Diversos estudios demostraron qu'un cambéu nestes proporciones ye, al contrariu de lo que podría pensase, desfavorable pa les poblaciones por cuenta de la so inestabilidá a les mutaciones. Supongamos una especie na que los machos y les femes tuvieren en proporción 1:3, el triple de femes que de machos, y cada apareyamientu diera llugar a un únicu descendiente. Nella cada machu podría tener siquier trés descendientes na primer xeneración y cada fema unu. Nesta situación una mutación cualesquier tresmitida por un machu pasaría rápido a la población amenorgando gradualmente la so variabilidá xenética.[22]
Ronald Fisher propunxo en 1930 que teníen d'esistir mecanismos que dexaren a una población coles proporciones sexuales movíes al respective de la so óptimo evolucionar al traviés del tiempu hasta recuperales independientemente del sistema de heriedu del sexu que tuviera la especie, incluyida la determinación del sexu amestáu a les condiciones físiques mientres el desenvolvimientu del embrión.[8] Esperimentos desenvueltos con Drosophila melanogaster demostraron que efeutivamente esisten tales mecanismos, anque se desconoz el so funcionamientu, por aciu l'estudiu de la evolución del sex-ratio en distintes poblaciones.[23] Igualmente teníen d'esistir mecanismos por aciu los cualos les especies nes que la so sex ratio óptimo fuera distintu a 1:1 caltener a lo llargo del tiempu.[8]
Exemplu d'especies coles sos proporciones movíes respectu de 1:1 pue ser les d'aquelles afeutaes pola competencia local pol apareyamientu, mecanismu que tien llugar ente los mesmos hermanos poles femes. Dende'l puntu de vista de los proxenitores yá que los sos descendientes varones van competir ente ellos mesmos poles femes y namái una parte d'ellos va poder reproducise va resultar tantu más favorable concentrar los esfuercios en producir femes, toles cualos van reproducise.[24]
Otru exemplu podría ser el de la competencia local polos recursos. Asocede col primate Otolemur crassicaudatus, onde son los machos los qu'abandonen a los sos padres ente que les femes permanecen nel pequeñu grupu familiar. Nesti casu los descendientes fema compiten coles sos parentales na consecución d'alimentos, el machu por tanto ye más rentable.[25]
Los sesgos nes proporciones ente machos y femes non solo tienen llugar pola capacidá futura de los descendientes p'apariase sinón tamién pola capacidá de los mesmos padres en xenerar fíos más competitivos. Nel casu del venáu européu, Cervus elaphus, la capacidá pa copular coles femes ta rellacionada cola fuercia y salú física de los machos. Estos venaos compiten ente ellos por aciu lluches y demostraciones físiques. La fuercia d'estos machos va depender de l'alimentación y curiaos que los sos padres pudieren da-yos. Sábese que nesta especie esiste un sesgu escontra la producción de machos cuando la fema que los produz ye la fema dominante del grupu. Nesti casu la fema dominante va producir machos meyor desenvueltos y el balance d'esfuerciu na so cría va ser positivu al reproducise estos con mayor probabilidá.[26] Coles mesmes esiste un sesgu escontra la producción de femes nos casos en que les sos madres nun sían les dominantes, d'esta miente asegúrense la reproducción de los sos descendientes.[27]
Les diferencies na inversión parental ente proxenitores y nes proporciones sexuales tienen delles consecuencies. Per una parte, que l'individuu del sexu que más invierte na reproducción tenga d'asegurase d'escoyer una pareya sexual afecha pa optimizar la so inversión. Per otra parte, que los individuos pertenecientes al sexu mayoritario en númberu o en capacidá reproductora tengan de competir ente sigo pola cópula. La intensidá de la seleición sexual ye proporcional al grau de competencia ente los individuos polos apareyamientos. Estes premises son la base pa la diferenciación de dos mecanismos dientro de la seleición sexual que suelen actuar conxuntamente, la seleición intrasexual y la seleición intersexual. La seleición intrasexual ye aquella que favorez l'ésitu reproductivu d'un sexu por competencia direuta con individuos del mesmu sexu, por casu favoreciendo traces que dean mayor capacidá pa lluchar. La seleición intersexual ye aquella que favorez les traces qu'aumenten l'ésitu reproductivu al aumentar l'atraición sobre l'otru sexu.[28]
Dientro de la competencia ente individuos del mesmu sexu pol accesu a los del sexu contrario tienen especial importancia les lluches, bien sían reales por aciu l'usu d'estructures corporales a manera d'armes o bien sían rituales, cola esposición ante l'oponente d'eses mesmes armes pero ensin llegar al combate. Estos combates, polo xeneral llevaos a cabu polos machos, pueden producise pol accesu a les femes o pol accesu a los llugares onde estes s'atopen y xeneralmente son más intenses conforme la fema va amosándose más receptiva. Anque son bien llamativos los exemplos combativos llevaos a cabu por munchos grandes mamíferos, esisten otres munches variantes d'esta competencia de manera menos sangrienta.
La competencia espermática ye aquella na que la mesma cópula d'un machu actúa torgando que los gametos d'otros machos fecunden a la fema.[29] La competencia espermática paez ser la responsable de les marcaes diferencies ente los xenitales d'especies bien cercanes filoxenéticamente, especialmente n'inseutos, y quiciabes por ello tienen un fuerte mecanismu d'especiación.[30] Esisten numberosos exemplos d'esti tipu de competencia dientro del mundu de los inseutos. La libélula Orthetrum cancellatum, por casu, tien una particular forma de reproducción onde la fema apariar con dellos machos nun siendo darréu fecundada por nengún d'ellos y guardando una espermateca nel so interior. Los machos d'esta especie desenvolvieron nel so aparatu reproductor una estructura preparada pa estrayer del cuerpu de la fema la espermateca de los machos que lu han fecundáu con anterioridá. Otra especie similar, Crocethemus erythracea, inyecta'l so espermateca con gran fuercia dientro del cuerpu de la fema gracies a un apéndiz especial del so pene p'asitiala per delantre de la de los sos competidores.[31]
Esisten otros exemplos dientro de los invertebraos d'especies que cierren lliteralmente'l furu xenital femenín como asocede nel parásitu acantocéfalo Moniliformes dubius. La competencia poles femes puede aportar a tal que'l machu de Xylocoris maculipennis, un hemípteru, copula con otros machos inyectándo-yos nos sos texíos espelma que se tresllada hasta les gónaes pa depués llegar a les femes cuando tenga llugar la cópula.[32]
Un casu bien particular de seleición sexual por competencia intrasexual podría dase, de ser ciertes les considerancies de ciertu autores, nes plantes con flores. Anque en llinies xenerales acéptase que la evolución de los calteres sexuales secundarios nada tien que ver con factores de competencia y por tanto con seleición sexual cabo la posibilidá de que sí asoceda asina con calteres sexuales primarios.[33] Según ciertes teoríes el desenvolvimientu de les flores, la so variada morfoloxía, coloríu, posición, tamañu del so estigma y l'estilu podría responder a la necesidá de les plantes que les tener d'atraer polinizadores. Calteres como la presencia de néctares y periantos llamativos pueden evolucionar a partir de la competencia direuta ente unos individuos y otros por aves ya inseutos que funcionaren como vehículu pal polen.[34]
Yá que pa les femes el costu de la reproducción ye bien grande en rellación al de los machos, la eleición d'éstos ye bien delicada pa elles. Los criterios que pueden tener estes femes son bien variaos. Les femes de delles especies deciden qué machu ye más capaz atendiendo a la capacidá que tien esti de suministra-yos alimentu o abellu. Otres facer en función del tamañu de dalguna parte del so cuerpu o de la complexidá de la so ornamentación como asocede coles femes de Triturus vulgaris y la so preferencia por machos con grandes crestes dorsales.[35] Estos criterios tienen una base xenética en cuantes que supuestamente la capacidá de los machos pa la caza o pa la ellaboración de niales va tar rellacionada cola carga xenética d'éstos y eses mesmes capacidaes van ser tresmitíes a la prole.
La capacidá del parental pa suministrar meyores recursos a la fema y a los sos descendientes ta estrechamente rellacionada cola capacidá de sobrevivencia que va tener la descendencia. Danse casos bien interesantes en aves onde se rellacionen les capacidaes del machu p'apurrir alimentos a la fema mientres el cortexu cola capacidá que va tener dempués pa suministra-y los a los sos fíos. Asocede asina cola golondrina de mar (Sterna fuscata) onde munches pareyes reproductives n'años anteriores dixébrense si la fema considera que'l machu perdió esta capacidá pa consiguir alimentu un añu concretu.[36] Dalgunes xaronca machos son escoyíes pol so cantar más potente y duraderu, calter que puede tar revelando que'l hábitat nel que viven -y nel que se van desenvolver les sos críes- ye más ricu yá que dexa al machu una inversión tan importante.
Anque ye, de nuevu, n'invertebraos onde se dan los más interesaos exemplos d'esti tipu de seleición. La fema de la mosca colgante, Hylobittacus apicalis, va escoyer pal apareyamientu al machu que-y suministre como alimento un inseutu de mayor tamañu. Ye más, esti inseutu va dexar que la cópula sía más llarga -y sían más los óvulos fecundaos- en función del tamañu de la presa.[37] Gana la fema, pos va poder tresformar l'alimentu en güevos y gana el machu que se reproduz. Pero non siempres se dan estes circunstancies, dellos machos de Hylobittacus apicalis son capaces de forzar a la fema y apariase con ella ensin habe-yos lleváu alimentu. Esta situación ye claramente desfavorable pa la fema que tendrá de buscar alimentu y favorable pal machu que va ganar tiempu al respective de otros conxéneres pa reproducise.[38]
Esisten tamién esperimentos qu'intenten demostrar la teoría de que delles femes de delles especies son capaces d'escoyer al machu con meyor xenética ensin nengún tipu de demostración per parte d'este, considerando que la meyor xenética ye aquella qu'aumenta la capacidá de sobrevivencia de los descendientes. N'unu d'estos esperimentos tomaron delles femes de Drosophila melanogaster y estremar en dos grupos. Unu d'ellos yera forzáu a apariase con un únicu machu tomáu polos investigadores al azar ente que al otru amosábense-yos a les femes dellos machos por que pudiera apariase col que consideraren oportunu. Darréu les críes de dambos grupos fueron sometíes a la presión de depredadores amosando les d'aquelles femes que tuvieron llibertá p'apariase meyor capacidá de sobrevivencia. Teóricamente, y suponiendo que nun esistiera dalgún tipu de competencia intraespecífica ente los machos, les femes que pudieron escoyer tomaron a los machos meyor preparaos y por ello los sos descendientes yeren capaces de sobrevivir a la depredación.[39]
El desenvolvimientu en machos d'elementos ornamentales bien ellaboraos como calteres sexuales secundarios ye unu de los resultaos de la seleición sexual, estudiáu dende va años como l'exemplu más representativu d'esta. Munches d'estes carauterístiques rellaciónense direutamente cola competencia intraespecífica, tal ye'l casu del tamañu de cuernos y estiles utilizaos en combates. N'otres ocasiones son claros exemplos de seleición per parte de les femes de carauterístiques morfolóxiques nos machos, como la presencia de llargues plumes o colores vistosos. Munchos d'estos adornos pueden paecer inclusive desfavorables pa la sobrevivencia de los mesmos individuos que les tener y de la so descendencia por menguar la so capacidá de movimientos o de mimetismu. El casu paradigmáticu d'adornos corporales sobredesarrollados presentar nel pavu real (Pavo cristatus) onde'l machu exhibe na so cola unes llargues plumes con ocelos de color azul metálicu. L'estudiu de la evolución d'esti calter foi parte primordial de los primeros estudios sobre seleición sexual llevaos a cabu por Charles Darwin en L'orixe del home.[40] Anguaño son dos les teoríes más importantes que se propunxeron pa esplicar el desenvolvimientu d'ornamientos ellaboraos por seleición de beneficios xenéticos, la hipótesis de Fisher y la hipótesis del hándicap.[41]
La hipótesis de Fisher o Fisherian runaway, desenvuelta por Ronald Fisher, postula que los ornamientos ellaboraos de los machos son escoyíos poles femes, a cencielles, porque son más curiosos pa estes.[8][42] Esta hipótesis, tamién llamada del bon xen, postula que l'atraición por un determináu calter taría rellacionada con que la traza en cuestión ye la exteriorización d'un xenotipu cimeru.[43]
El tamañu de la cola de delles aves, por casu na vilba de cola llarga (Euplectes progne), pue tar rellacionáu cola capacidá de vuelu d'estes. Les femes nun principiu escoyeríen al machu cola cola más llarga, meyor volador, y les sos traces tresmitir a la so descendencia. D'esta manera aseguraría la fema tener descendientes con meyores capacidaes pal vuelu. El sistema se retroalimentaría, coles más llargues, mayor ésitu reproductivu, descendientes cola cola más llarga. Nes femes mentanto la esistencia d'un xen que les predispusiera pa escoyer al machu con mayor cola tamién se vería beneficiáu.[44]
Finalmente yá que hubo una seleición nes femes p'apariase con machos de cola llarga la traza más importante a tresmitise va dexar de ser l'inicial, la capacidá de vuelu, pa tresmitise la traza de ser más curiosu ante les femes. Asina, anque'l tamañu de la cola llegue a tal puntu qu'empiece a ser una traza desfavorable pa la especie, esto yá nun va tener importancia. Les femes de la vilba de cola llarga, predispuestes yá a apariase con machos curiosos, van escoyer a éstos por que los sos descendientes sían más curiosos tamién ante otres femes independientemente de la so capacidá de vuelu.[8]
Pela so parte el principiu del hándicap, desenvuelta por Amotz Zahavi,[45] postula que delles femes escueyen machos con ornamientos que suponen una desventaxa na sobrevivencia precisamente por esto, porque son una desventaxa, un hándicap.[46] Nel mesmu exemplu anterior, un machu d'ave con una cola bien llarga pue tar más espuestu a los depredadores qu'otru cola cola más curtia. Qu'esti machu preséntese ante la fema demostraría que la so xenética cimera dexó-y, a pesar del hándicap de la so cola, sobrevivir en perfectes condiciones. Esti machu sería meyor, por tanto, qu'otru machu de cola curtia que tuvo más fácil sobrevivir.[47]
Suélense estremar dos tipos de hándicaps, unu d'ellos llamáu hándicap revelador amuesa que'l machu ye fuerte yá que vive a pesar de la tara en contraposición a los machos que nun tienen la traza. L'otru tipu, l'hándicap condicional, amuesa que'l machu atopa fuerte yá que foi capaz de desenvolver la carauterística en contraposición a aquellos machos enfermos o mal alimentaos, que nun pudieron desenvolver la traza.[48] Un exemplu puntual d'esti estremu ye que la presencia de parásitos n'aves tien como principal síntoma esternu una menor pigmentación na plumes.[49] L'autor propón esplicaciones basaes na teoría del hándicap pa un gran númberu de situaciones de dimorfismu sexual. Unu de los casos estudiaos ye'l d'especies nes que les traces espresaes suponen un amenorgamientu na visión. Asocede en determinaes especies de primates, como l'orangután (Pongo pygmaeus) onde los amplios repliegues cutaneu presentes alredor de los güeyos enzanquen notablemente la capacidá d'éstos pa rellacionase cola so mediu ambiente. Según les hipótesis de Zahavi la sobrevivencia d'un machu cola visión amenorgada pondría de manifiestu, ante les femes, una superioridá xenética d'esti machu frente a otros que nun tuvieren esi tara.[50]
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