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La fecundación[1] tamién llamada singamia, ye'l procesu pol cual dos gametos (masculín y femenín) fundir mientres la reproducción sexual pa crear un nuevu individuu con un xenoma deriváu de dambos proxenitores. Los dos fines principales de la fecundación son la combinación de xenes derivaos de dambos proxenitores y la xeneración d'un nuevu individuu.
Nel casu de les plantes con grana, tien d'estremase'l fenómenu de la fecundación puramente dichu (unión íntima de dos célules sexuales hasta confundise los sos nucleos respeutivos y, en mayor o menor grau, les sos citoplasmes),[2] del procesu biolóxicu que lu antecede: la polinización, nel que los granos de polen, desenvueltos nes teques que contién cada antera d'un estambre (fueya Reproductora masculina), son tresportaos pol vientu o los inseutos a los estigmes, onde granen emitiendo un tubu polínicu que crez escontra l'ovariu. Nesti casu nun se trata de gametos, sinón d'espores, pos cada granu de polen contién dos gametos o célules reproductores masculines, que son tresportaes a una fueya reproductora femenina (carpelo) d'otra flor (polinización cruciada) o de la mesma flor (Autopolinización).
Los detalles de la fecundación son tan diversos como les especies; sicasí, esisten cuatro eventos que son constantes en toes elles:
Prodúcense los siguientes pasos:
Les gimnospermas tien flores masculines y femenines.
La flor femenina tien una bráctea, una escama y dos óvulos. Arrexuntar alredor d'una exa floral, formando'l conu femenín. L'óvulu contién un sacu embrionariu con dos arquegonios, con dos oósferes o gametos femeninos cada unu.
Les flores masculines formen conos masculinos alredor d'una exa floral. Tienen una escama y dos sacos polínicos o microsporangios nos que se formen les célules madre que dan llugar a los granos de polen.
Dientro de los granos de polen hai dos anterozoides o gametos masculinos y dos sacos aéreos que favorecen la so dispersión hasta llegar a la flor femenina.
El granu de polen tarda hasta un añu en granar n'algamando la flor femenina. El tubu polínicu ábrese amodo al traviés de la nucela del óvulu. Al llegar al gametófitu femenín traviesa'l pescuezu del arquegonio, enfusa na oosfera y descarga nella'l so conteníu. Nesi momentu produz la fecundación, unu de los gametos xunir col nucleu de la oosfera pa formar el cigotu (diploide). L'otru gametu masculín, el nucleu vexetativu y les demás célules del arquegonio, dexeneren.
L'embrión queda arrodiáu pol endospermo (célules de reserva) y protexíu pol tegumentu del óvulu, que se lignifica.
L'embrión nun ta totalmente maduru hasta dos años dempués de l'apaición de les flores, cuando se lliberar les granes.
Na grana de pinu, el tegumentu ye diploide, producíu pol esporófitu maternal, el texíu de reserva (endosperma primariu) ye haploide pos forma parte del gametófitu femenín. L'embrión diploide que se forma tres la fecundación ye'l nuevu esporófitu.
Dempués de que'l carpelu foi polinizáu, el granu de polen grana en respuesta a un líquidu azucarado (principalmente sacarosa) secretado pol estigma maduru. De cada granu de polen, surde un tubu polínicu que crea un camín al traviés del estilu y diríxese escontra'l sacu embrionariu o gametófitu femenín de les anxospermes el cual allúgase dientro del óvulu.
Al traviés del tubu polínicu viaxen los nucleos xenerativos o gametos masculinos hasta'l micrópilo. El tubu polínicu travesar y descarga el so conteníu cerca d'una de les sinérgides del sacu embrionariu. Una vegada descargáu'l so conteníu, los nucleos xenerativos fundir cola oósfera y colos nucleos polares nun procesu conocíu como doble fecundación.
Munchos granos de polen pueden algamar l'estigma y granar, pero solu unu va producir la fecundación.
Dempués de ser fertilizáu, l'ovariu empieza a crecer y va convertise nel frutu[3] Nos frutos con delles granes, son necesarios dellos granos de polen pa fundise con cada óvulu.
Ente los invertebraos esisten distintos métodos de reproducción
Esti tipu de reproducción puede llevase a cabu por aciu distintos procesos: mitosis, fisión binaria, gemación y fragmentación, ente otros, siguíu pola crecedera y desenvolvimientu del nuevu individuu.
Esisten ventayes adaptatives conferíes a los organismos que presenten esti tipu de reproducción. Al poder producir mayor númberu de descendientes, pueden tomar ventaya en condiciones favorables presentes en ciertu ambiente; al esplotar les distintes fontes alimenticies, l'espaciu disponible y demás recursos presentes nel mediu. Un claru exemplu de reproducción asexual n'invertebraos formadores de colonies son los corales.
Esti tipu de reproducción inclúi la formación de célules haploides, gametos (güevu y espelma) por aciu meiosis, y la subsiguiente fusión de dos d'estes célules pa poder formar un cigotudiploide. La mayoría de los invertebraos lliberen los sos gametos al mediu onde habiten, y ésti xeneralmente ye l'agua, y tien llugar la fertilización esterna.
Nestos organismos la sincronía na lliberación de los gametos ye crítica, por cuenta de que tienen de lliberar tanto güevos como espelma coles mesmes por que pueda asoceder la fertilización. Dalgunos de los factores que se cree tán rellacionaos cola sincronía de la lliberación de gametos nos animales marinos son la temperatura de l'agua, la lluz, la bayura de fitoplancton, el ciclu llunar y la presencia d'organismos d'otres especies.
Ye importante mentar tamién que, anque la mayoría de los invertebraos siguen esti patrón de fecundación esterna, tamién esisten los que lleven a cabu esti procesu internamente. Esti tipu d'organismos tienen de tener un mayor desenvolvimientu de los sos sistemes reproductores, que dexen facilitar esti procesu.
La fecundación en mamíferos ye interna. El papel que xuega'l tracto reproductivu femenín ye bien importante porque facilita que los espermatozoides lleguen a la trompa de Falopio (a l'angüeña específicamente), gracies al movimientu muscular qu'exerz el úteru.
Cuando los espermatozoides algamen l'angüeña, adquieren competencia (pueden perder si quédense alredor d'esta demasiáu tiempu). Los espermatozoides pueden tener distintos porcentaxes de sobrevivencia dependiendo de la so llocalización dientro del tracto reproductivu femenín.[4]
En mamíferos, la fertilización fai que s'active'l procesu pol cual complétase la meiosis nel güevu y el xuegu de cromosomes de la madre convertir nel pronúcleo del güevu.
El güevu ta cubiertu de delles capes: la membrana plasmática, gránulos corticales y la zona pelúcida. La espelma ye móvil, ta diseñáu p'activar el güevu y coles mesmes inxertar el so nucleu a la citoplasma del güevu. Tanto'l güevu como l'espermatozoide tán estructuralmente especializaos pa la fertilización. El güevu ta especializáu en prevenir la fertilización de más d'un espermatozoide, ente que l'espermatozoide ta especializáu en promover la penetración al güevu. Al enfusar l'espermatozoide, actívase un mecanismu de bloquéu nel güevu nel cual previense qu'otru espermatozoide ente (bloquéu de polispermia). Esto ye necesariu porque si más d'un espermatozoide entrara nel güevu, habría xuegos extra de cromosomes y centrosomas, resultando nun desenvolvimientu anormal.
Dempués de la entrada de la espelma nel tracto reproductivu femenín asocede un procesu de capacitación, que busca facilitar la fertilización removiendo ciertos factores inhibitorios y barreres. La capacitación como tal, referir a los cambeos fisiolóxicos polos cualos l'espermatozoide apuerta a competente pa fecundar el gametu femenín. Los cambeos moleculares de la capacitación son inda bien desconocíos. Hasta'l momentu identificáronse cuatro cambios importantes:
Haise documentáu (Timothy Smith 1998 y Susan Suárez 1998) qu'antes d'ingresar a l'angüeña de la trompa de Falopio onde asocede la fertilización los espermatozoides ensin capacitase xunir a les membranes de les célules de la trompa nel ismu hasta que completen la capacitación y esprender. Al paecer esta unión temporal allarga la vida de los espermatozoides y vuelve más lenta la capacitación. Esto podría tener como oxetivu evitar la poliespermia, y maximizar la probabilidá de qu'haya espermatozoides na angüeña p'atopar el gametu femenín cuando la eyaculación asocedió díes antes de la ovulación.[4]
En distintes rexones del tracto reproductivu femenín se secretan distintes molécules, que pueden influyir la motilidad de los espermatozoides. Por casu, en dellos casos de royedores, los espermatozoides al pasar del úteru a les tropes se Falopio se hiperactivan, nadando a velocidaes mayores. La hiperactivación paez tar rellacionada con cAMP d'una canal de calciu na cola de los espermatozoides. Esto facilita la motilidad al traviés de fluyíos mafosos como los que s'atopen nes trompes de Falopio. La hiperactividad y la hialuronidasa dexa que los espermatozoides traviesen la capa del cúmulu.
Otros factores secretados nel oviducto apurren el componente direccional del movimientu de los espermatozoides, especúlase qu'estos factores quimiotácticos son secretados pol folículo ováricu. Tamién se vio que solo los espermatozoides capacitaos llogren ser atraíos pol fluyíu folicular quimiotáctico.[4]
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La capacitación dexa al espermatozoide devasar delles barreres y llograr la fecundación. La primer barrera al llegar al güevu ye una capa de célules cúmulus n'ácidu hialurónico. L'actividá de la hialuronidasa na superficie de la cabeza del espermatozoide ayudar a enfusar esta barrera. La segunda barrera ye la zona pelúcida, que ye una capa de glucoproteínas. L'espermatozoide llogra enfusar esta barrera gracies a la reaición acrosómica (lliberación de conteníos de la vesícula acrosómica allugada na cabeza del espermatozoide).[5]
La zona pelúcida xuega un papel análogu a la membrana vitelina de los invertebraos. Esta matriz estracelular, que ye sintetizada pol ovocito tien dos funciones principales: xunir l'espermatozoide y empezar la reaición acrosómica. Esta capa de la zona pelúcida tien trés glucoproteínas principales ZP1, ZP2 y ZP3. Esta postrera ye un receptor especie-específica pa la unión del espermatozoide.
La membrana celular qu'anubre la cabeza del espermatozoide tien delles proteínes (un exemplu ye la SEDE1), estes proteínes pueden xunise cientos de glucoproteínas de ZP3 de la zona pelúcida (por cadenes de carbohidratos enllazaes por serina y treonina. Al esperimentar la reaición acrosómica sobre la zona pelúcida, los espermatozoides concentren les sos enzimes proteolíticas sobre'l puntu d'adhesión y dixeren un furacu al traviés d'esta capa estracelular. Cuando ZP3 enllazar a los receptores na membrana celular del espermatozoide actívase la reaición acrosómica. Una de les proteínes del espermatozoide enllazada ye la galactosiltranferasa-I, una enzima intramembranosa que los sos sitios activos miren escontra l'esterior y xúnese a los residuos de carbohidratos de la ZP3. Esto al empar activa les proteínes G específiques de la membrana del espermatozoide, que activen una cascada qu'abre les canales de calciu y provoca la exocitosis del conteníu acrosómico, esto ta mediáu pol calciu de la vesícula acrosómica.
El conteníu acrosómico inclúi β-N-acetilglucosaminidasa y delles proteasas les cualos ruempen cadenes de oligosacáridos de les glucoproteínas de la zona pelúcida. Esto dexa que l'espermatozoide fure la zona pelúcida y avérese a la membrana plasmática del güevu. Pa la perforación continua ensin perder l'adhesión cola matriz estracelular débese logar una unión secundaria a la zona pelúcida, al traviés de ZP2.[5]
La reaición acrosómica tamién espón unes proteínes de la superficie del espermatozoide que pueden xunise cola membrana del güevu y les cualos dexen la fusión de dambes membranes. Otru componente importante ye la proteína fertilina la cual xúnese a un receptor tipu integrina na membrana. Un receptor del güevu pa reconocer l'espermatozoide ye la proteína CD9 la cual empecipia la integración güevu-espermatozoide y que depués ye un factor críticu na fusión de los miocitos (precursores musculares) pa formar el miotubo multinucleado del músculu estriáu. En mamíferos l'espermatozoide nun contauta al gametu femenín nel so estremu, sinón sobre la banda de la cabeza, na rexón dominiu ecuatorial de la cabeza del espermatozoide.[4]
Pa evitar la polispermia, apenes llega'l primer espermatozoide a la membrana plasmática del güevu y empieza la integración, llibérense los gránulos corticales los cualos contienen enzimes qu'eviten la unión d'otros espermatozoides cola zona pelúcida. A diferencia d'otros organismos como los oricios, en mamíferos nun se presenta un cambéu de potencial de membrana.
L'activación del güevu a partir de la fertilización activa una serie d'eventos que resulten nel empiezu del desenvolvimientu. Los eventos principales son: el güevu completa meiosis, xúnense los nucleos del güevu y l'espermatozoide pa formar un cigotu diploide, y el güevu fertilizáu entra a mitosis. Nel casu de mures y humanos les membranes de los pronúcleos sumen antes de la unión d'estos.
Al igual que n'oricios l'activación del güevu ta rellacionáu cola lliberación d'iones llibres de calciu nel güevu (produciendo una fola de calciu la cual ye necesaria y suficiente pa empezar el desenvolvimientu). La fola de calciu empieza nel puntu pol cual entró l'espermatozoide y crucia tol güevu. Hai oscilaciones na concentración de calciu per delles hores dempués de la fertilización. El mecanismu pol cual empecípiase la lliberación de calciu nun ye conocíu, pero créese que l'espermatozoide induz factores específicos de proteína qu'empecipia la lliberación de calciu dempués de la fusión de los gránulos corticales. Al aumentar les concentraciones de calciu empecipia'l desenvolvimientu del güevu fertilizáu al activar proteínes rellacionaes col ciclu celular.[5]
Esti procesu desenvolver por aciu los siguientes pasos:
El procesu de fecundación empecipiar col contautu ente los gametos. Dichu alcuentru asocede nes trompes de Falopio del aparatu xenital femenín, davezu na rexón de l'angüeña uterina.
Primero'l espermatozoide enfusa la corona radiada del ovocito II, hasta entrar en contautu cola zona pelúcida. Esto da orixe a la reaición acrosómica na cabeza del espermatozoide, que-y dexa entrar a la zona pelúcida. Tanto la cola del espermatozoide como enzimes de la mucosa tubárica contribúin cola hialuronidasa acrosómica p'abrir el pasu al espermatozoide pela zona pelúcida.[6] Amás de la hialuronidasa, otres enzimes del acrosoma pueden contribuyir a la penetración de la zona pelúcida: ciertes esterases, acrosines como l'arrocina y la neuraminidasa. Precísase más d'un espermatozoide pa llograr fecundar al ovocito. La rede de la zona granulienta nun ye bono de travesar pa un espermatozoide. Los espermatozoides tienen haluiorinasa pa facilitar el pasu hasta llegar a la zona pelúcida. Dellos espermatozoides van soltando la cápsula de la vesícula acrosómica pa dexar un camín. Ye imprescindible tener el acrosoma intactu pa formar el ovocito, pos ensin acrosoma, l'espermatozoide nun va poder travesar la membrana del óvulu. Polo tanto precísense espermatozoides que lliberen les sos enzimes antes de llegar al ovocito por que estes degraden la zona granulienta y asina dalgún espermatozoide consiga llegar a la zona pelúcida cola so acrosoma intactu y pueda entós fecundar al ovocito.
Cuando l'espermatozoide atopar cola zona pelúcida xunir a ella. Produzse entós la reaición acrosómica inducida o la proteína ZP3. La membrana celular del espermatozoide fundir cola membrana esterior del acrosoma y el conteníu llibérase al traviés d'unos poros. Les enzimes lliberaes (acrosina principalmente, paecida a la tripsina) van eslleiendo la zona pelúcida y dexando el pasu del espermatozoide emburriáu pol flaxelu a una velocidá d'una micra per minutu. La zona pelúcida tien ente 17 ± 4.0 μm; esto ye, que traviesa la zona ente 10 y 30 minutos.
La unión a la zona pelúcida ye un pasu decisivu de la fecundación. Cuando la reaición terminó l'espermatozoide ta recubiertu pola membrana interna del acrosoma. Esti cambéu ye esencial pal contautu posterior col ovocito. La zona postacrosómica entra en contautu coles microvellosidades del ovocito. De siguío fúndense les membranes y entren en contautu les citoplasmes. El conteníu del espermatozoide entra dientro de la citoplasma del ovocito. Ensin una correuta reaición acrosómica la zona postacrosómica nun entra en contautu de forma fayadiza col ovocito.
Tanto la pieza media como'l flaxelu del espermatozoide pueden entrar nel ovocito. Asina un espermatozoide enceta'l ovocito tien d'evitase la entrada d'otru pa evitar la polispermia. Esto provócase con dos mecanismos:
Ye notable la capacidá que tienen los zooides pa llevantar el segundu bloquéu meiótico, que imposibilitaba al ovocito II a siguir col procesu de meiosis. Una vegada que'l zooide enfusa la zona pelúcida y toma contautu cola membrana plasmática del ovocito II, produzse una intensificación del metabolismu respiratoriu d'esta célula, fórmase'l segundu cuerpu polar, que ye una célula más pequeña y ensin material xenético, productu de la conclusión del procesu meiótico.
A partir del momentu de la fecundación restablezse'l númberu cromosómico y defínese el sexu del embrión, según si l'espermatozoide porta un cromosoma X o un cromosoma Y (los ovocitos namái pueden llevar un cromosoma X).
Ye común la idea de que pa fecundar a un únicu ovocito precísase un solu espermatozoide. Sábese que ye necesaria l'aportación de dellos espermatozoides pa poder fecundar un ovocito. La hialurasa se secreta solamente si l'espermatozoide llega a la zona pélucida, pero dacuando hai espermatozoides que lleven a cabu la reaición acrosómica mui a tiempu, de forma que van degradando l'ácidu hiarulónico qu'arrodia al ovocito, van estenando'l camín a otros espermatozoides. Con éses precísense dellos espermatozoides pa llegar a fecundar un únicu ovocito. Amás, el movimientu hiperactivo conxuntu créese que tamién ayuda na penetración nel ovocito.
Otra dulda que podría surdir ye si les mitocondrias y la cola del espermatozoide entren a la citoplasma del ovocito, yá que se conoz que les mitocondrias del individuu adultu vienen de la madre. Sábese que tanto les mitocondrias como la cola entren nel ovocito pero, una vegada dientro, tien llugar la degradación activa de les mitocondrias paternes y la eliminación del flaxelu. Esisten casos nos que delles mitocondrias del espermatozoide nun son esaniciaes y queden presentes en dellos texíos del fetu, esto conduz a rares enfermedaes xenétiques.
Dempués d'asoceder la fecundación el cigotu (primeramente llamáu óvulu cuando l'espermatozoide fai l'ingresu y volver la metafase II) empieza a esperimentar una serie de sucesos como la segmentación que son les divisiones celulares y caltiénse el tamañu del güevu, prodúcense los blastómeros y na gastrulación asocede'l desplazamientu de los blastómeros, aníciase la zona animal y la zona vexetal. Puede formase'l blastocele( cuévanu de la blástula)y aníciense les exes principales: exa anterior-posterior, exa dorsal-ventral y exa llateral esquierdu-derechu. Los güevos clasificar según la esistencia o non de vitelo (alecíticos, ensin vitelo, y endolecíticos), según la cantidá de vitelo (oligolecíticos, si tienen cantidá mínima de deutoplasma, homolecíticos o isoleucítico si'l vitelo ta distribuyíu homogéneamente, mesolecítico o heterolecítico, el so el vitelo esta nuna mayor cantidá y concéntrase en determinaes rexones del güevu y macrolecíticos si tienen gran cantidá de vitelo en tol güevu)
Magar d'unos años a la fecha quíxose alloñar estos términos pa referise como etapes distintes del procesu de xestación,[7] los términos fecundación y concepción fueron consideraos como sinónimos, en cuantes que la pallabra fecundación fai referencia a tol procesu desque los espermatozoides entren al úteru, viaxen y atopen al óvulu. Sicasí, concepción ye'l momentu exactu nel que l'espermatozoide entra nel ovocito y desencadena una serie de cambeos que van dar llugar al desenvolvimientu del embrión.
Nel Diccionariu médicu-biolóxicu, históricu y etimolóxicu, editáu pola Universidá de Salamanca, definir a la concepción como l'empiezu del embaranzu, tomando la unión del óvulu y l'espermatozoide, y en anidamiento o implantación del güevu nel úteru. El so orixe vien del llatín "con- unión, contautu, aición completa; cep- coyer, recibir; y tion- aición.[8]
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