familia de plantes From Wikipedia, the free encyclopedia
Les amarilidacees (Amaryllidaceae) son una familia de plantes herbales, perennes, bulboses o rizomatusas, pertenecientes al orde Asparagales de les monocotiledónees. Pueden ser fácilmente reconocíes polos sos flores trímeras dispuestes n'inflorescencies similares a umbeles, que tópense arrodiaes de dos bráctees na estremidá d'un escapo. La familia ta compuesta per alredor de 73 xéneros y aproximao 1600 especies y distribúyese per tol mundu. La diversidá d'esta familia tópase taxonómicamente entamada en tres subfamilies, a les qu'hasta apocayá tiempu reconocíase-yos la categoría de familia: amarilidóideas, alióideas y agapantóideas. Salvo esta postrera, que presenta un solu xéneru, los dos restantes estremar en delles tribus.[1]
Amaryllidaceae amarilidacees  | ||
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| Clasificación científica | ||
| Reinu: | Plantae | |
| División: | Magnoliophyta | |
| Clas: | Liliopsida | |
| Orde: | Asparagales | |
| Familia: |
Amaryllidaceae Burnett | |
| Subfamilies | ||
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| Consultes | ||
| Royal Botanic Gardens, Kew | Royal Botanic Gardens, Kew | |
| World Flora Online | World Flora online | |
| [editar datos en Wikidata] | ||
Les amarilidacees presenten una considerable importancia económica y cultural. Ello ye que munches de les sos especies son utilizaes como condimento, plantes ornamentales, hortícolas y melecinales.[2]
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Les amarilidacees son plantes terrestres, raramente acuátiques o epífites, yerbácees o ensundioses y, sacante cuatro especies, perennes. Presenten bulbos o, más raramente, rizomes —por casu en Clivia, Scadoxus y Agapanthus—. Los bulbos tópense recubiertos poles bases membranoses de les fueyes, formando una estructura que se denomina «túnica». El raigañu primaria tópase bien desenvuelta.[2]
Les fueyes son simples, paralelinervaes, de cantu enteru, lliniares, oblongues, elíptiques, llanceolaes o filiformes, sésiles o peciolaes, xeneralmente arrosetaes, espiralaes o dísticas. Presenten un meristema basal persistente y desarrollu basípeto.
Les flores son hermafrodites, actinomórfiques (esto ye, de simetría radial) o llixeramente zigomórfiques, pedicelaes o sésiles, vistoses, caúna asociada a una bráctea filiforme. El perigonio ta compuestu de seis tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 pieces caúnu, que presenten aproximao la mesma forma y el mesmu tamañu. Los tépalos tópense llibres ente sigo o bien pueden tar soldaos na base formando un tubu perigonial o hipanto, que enllargar en dellos casos nuna «corona» —tamién llamada paraperigonio o falsa corola, por casu en Narcissus—, dacuando amenorgáu a escames o dientes pocu notables.[3][2]
El androcéu presenta seis estames dispuestos en dos verticilos de tres pieces cada unu —escasamente presenten namái tres estames, como en Zephyra, o de 9 hasta 18, como en Gethyllis—, opuestos a los tépalos, insertos sobre'l tubu del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son delgaos, filiformes o se topen enanchaos na base, pueden ser llibres (Hippeastrum) o tar xuníos ente sigo per mediu d'una membrana qu'arrodia a tol ovariu que se denomina «copa estaminal», como por casu en Hymenocallis. Les anteres son oblongues o lliniales.[2] Los estames dacuando tienen apéndices que formen una corona estaminal —por casu en Hymenocallis—.
El xinecéu ye d'ovariu ínfero nel casu de les amarilióideas y ye d'ovariu súperu nes agapantóideas y alióideas. Ta formáu por trés carpelos xuníos ente sigo y delimitando tres cavidaes o lóculos, que contienen dende dos a trés hasta munchos óvulos anátropos de placentación axilar. L'ovariu se continua con un estilu y con un estigma diminutu, capitáu a fondamente trífido. Presenten usualmente nectarios florales y la secreción de néctar provién del perigonio o del xinecéu, usualmente nos septos del ovariu.[2][4]
Les flores tópense dispuestes n'inflorescencies determinaes cimosas na estremidá d'un escapo, dacuando amaceraes y similares a umbeles —polo que reciben el nome de «pseudoumbelas»—, raramente amenorgaes a flores solitaries. Les bráctees involucrales, aquelles que zarren a los polliscos de les flores, pueden tar presentes o ausentes.[2][4]
El frutu ye una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, dacuando puede ser una baga —como por casu en Clivia—. Les granes son seques a carnoses, apandaes a globoses, alaes o ensin ales y presenten endosperma que nun acutar almidón sinón aceites. Testar ta usualmente encuallada con fitomelanines (con delles esceiciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de les granes usualmente ye negru, o tamién verde o colloráu.
Los cromosomes nes amarilidóideas son polo xeneral llargos, de 3 a 28 µm. Los númberos cromosómicos básicos son x = 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren ente les tribus.[2][4] Nel casu de les alióideas, los númberos cromosómicos básicos son x = 4, 5, 6, 7, 8 y 9 y los cromosomes pueden ser dende relativamente pequeños a grandes (de 2 a 20 µm).[5][1][6] Les agapantóideas, finalmente, presenten un númberu cromosómico básicu x = 15, magar s'informaron tamién x = 14 y x = 16, y los cromosomes tienen un llargor de 4 a 9 µm.[7]
Les alióideas y amarilidóideas presenten molécules rellacionaes cola defensa, denominaes lectines, bien particulares y que se xunen específicamente a la manosa.[8][9] Les alióideas presenten saponines esteroideas, con compuestos con golor a cebolla o ayu (el denomináu golor aliáceo) como'l sulfuru de alilo, propionaldehído, propiontiol y el vinil disulfuro, como asina tamién flavonoides y compuestos azufraos derivaos de la cisteína.[6]
La fitoquímica de la subfamilia de les agapantóideas tamién ufierta particularidaes. Ello ye que toles especies de Agapanthus producen fitoecdisteroides, compuestos que tán rellacionaos cola defensa de llantar frente al ataque d'inseutos que s'alimenten de les sos fueyes.[10][11] Amás, comprobóse que los estractos de les especies d'esti xéneru exhiben propiedaes antifúngicas con una aición bien efectiva contra patóxenos de les plantes.[12]
Amás, y teniendo en cuenta que'l color azul de les flores de los agapantos ye únicu na familia, determinóse les estructures químiques de dos de les principales antocianines que confieren tal color, que representen los únicos exemplos conocíos de pigmentos nos que'l grupu acil arumosu y el flavonoide tán xuníos covalentemente a la antocianina.[13]
Les amarilidóideas presenten un tipu únicu d'alcaloides derivaos de la tirosina llamaos norbeladines. Tales alcaloides son responsables de les propiedaes ponzoñosas d'un gran númberu d'especies de la subfamilia. Conócense más de 200 estructures distintes, de les cualos 79 fueron identificaes solamente nel xéneru Narcissus.[3] Les amarilidóideas nun presenten sulfuru de alilo —carauterísticu de les alióideas— antocianidines, acedu elágico, saponinas nin inulina. Los flavonoles pueden o nun tar presentes.[4]
La edá del grupu troncal de les amarilidacees, esto ye, la edá de les amarilidacees y los sos parientes estinguíos pertenecientes al mesmu llinaxe, envaloróse en 91 millones d'años, y la del grupu corona, edá na que se supón empecipiaron la so diverxencia les amarilidacees actuales, en 87 millones d'años.[14]
Les agapantóideas, naturales d'África, constitúin el cláu más diverxente de la familia. Les alióideas (con un representante d'África y los restantes miembros d'América y del Hemisferiu Norte) son el cláu hermanu de les amarilidóideas, representaes n'África, América, Asia y Europa. El cladograma que sintetiza les rellaciones filoxenétiques ente les subfamilies y tribus de les amarilidacees apróvese de siguío:[n. 1]
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Les amarilidacees, como se topen circunscriptas anguaño, constitúin un gran grupu de monocotiledónees petaloideas qu'inclúin a les amarilidacees puramente felicidaes (como subfamilia Amarilidoideae), a los ayos y especies emparentaes (subfamilia Allioideae) y a les especies de agapantos (subfamilia Agapanthoideae).[25] La historia taxonómica d'esta familia ye bastante estensa y carauterizada por diverses interpretaciones y definiciones.
Les amarilidóideas representen unu de los elementos del grupu linneano Hexandra monogynia.[26] Dende 1764, los xéneros d'esta subfamilia fueron clasificaos dientro de les liliacees o como una familia separada, les amarilidacees. Siete de los 51 xéneros que Carlos Linneo dispunxo en Hexandra monogynia fueron siempres incluyíos dientro d'una mesma unidá taxonómica, como orde Amaryllidaceae por John Lindley[27] y William Herbert;[28] suborde Amarylleae por John Gilbert Baker,[29] familia Amaryllideae por Augustin Saint-Hilaire, Robert Brown[30] y John Hutchinson;[31] subfamilia Amaryllidoideae por Ferdinand Albin Pax[32] y Hamilton Paul Traub;[33] tribu Amarylleae nel Sistema Bentham & Hooker propuestu por George Bentham & Joseph Dalton Hooker;[34] o seición Narcissi por Michel Adanson[35] y Antoine-Laurent de Jussieu.[36] Robert Brown, en 1810, foi'l primeru en proponer que los xéneros con ovariu súperu teníen de ser escluyíos de Amaryllidaceae. Ello ye que tradicionalmente dambes families —liliacees y amarilidacees— fueron dixebraes ente sigo por aciu la inclusión de les especies con ovariu súperu en Liliaceae y aquelles con ovariu ínfero en Amaryllidaceae.[37] Depués de más d'un sieglu, la clasificación de Hutchinson foi la primer re-circunscripción radical de Amaryllidaceae, na que se definía'l calter qu'unificaba a tolos miembros de la familia: la presencia d'inflorescencies en umbelas arrodiaes d'un arreyo d'una o más bráctees.[38]
Amaryllidaceae foi reconocida, con distintes circunscripciones, pola mayoría de los sistemes de clasificación del sieglu XX. Nel sistema Takhtajan reconocer a Amaryllidaceae nel sentíu más estrictu.[39] El sistema de Cronquist, sicasí, incluyía a esta familia dientro d'una amplia definición de Liliaceae.[40]
La familia Liliaceae foi concebida por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 y la so definición yera bien amplia y artificial: toles especies de plantes con seis tépalos y xinecéu d'ovariu súperu yeren incluyíes nesta familia. Nun momentu llegó a tomar cerca de 300 xéneros y 4.500 especies que s'incluyíen dientro del gran orde Liliales.[41][42] como les monocotiledónees petaloideas», un grupu carauterizáu por flores con tépalos vistosos y ensin almidón nel endosperma. Cronquist allugó a la mayoría de les monocotiledónees petaloideas con flores de seis estames nun bien ampliu (y polifilético) Liliaceae.[41] Sicasí, col tiempu llegar a reconocer que, definida d'esa forma, la familia de les liliacees incluyía un vastu y heteroxéneu repertoriu de xéneros que nun taben rellacionaos filoxenéticamente ente sigo. Esistieron delles propuestes pa dixebrar grupos pequeños de xéneros en families más homoxénees, pero nenguna d'elles foi llargamente aceptada. Na década de 1980, nel contestu d'una revisión xeneral de la clasificación de les anxospermes, les liliacees fueron sometíes a un escrutiniu más intensu. Escontra fines d'esa década, el Real Xardín Botánicu de Kew, el Muséu Británicu y el Real Xardín Botánicu d'Edimburgu formaron un comité pa esaminar la posibilidá de dixebrar a les liliacees en subgrupos más homoxéneos, siquier pa la organización de les sos yerbarios. El comité encamentó que s'utilicen 24 nueves families en llugar de l'antigua y llargamente definida Liliaceae.[43] Nes últimes dos décades los estudios d'ADN y los datos morfolóxicos (particularmente aquéllos rellacionaos cola morfoloxía reproductiva) sumaos a los analises cladísticos, dexaron concluyir que les monocotiledónees petaloideas en realidá nun pertenecen a una mesma familia botánica sinón que se distribúin en dos órdenes distintes: Asparagales y Liliales. La monofilia d'estos órdenes ta sofitada por analís cladísticos basaos en morfoloxía, ADNr 18S y munches otres secuencies d'ADN. [44][45][46][47][48]
Dos de les families nes que s'estremó a l'antigua familia de les liliacees son les aliacees y les agapantacees, dambes monocotiledónees petaloideas qu'anguaño s'inclúin nel orde Asparagales como subfamilies de les amarilidacees. Nel sistema Dahlgren de 1985, yá se postulara la esistencia de dos órdenes separaos pa les monocotiledónees petaloideas. Ello ye que reconociera a Amaryllidaceae y a Alliaceae como dos families separaes dientro del orde Asparagales, un orde de 31 families qu'evolucionó munchos calteres en paralelu col orde Liliales.[49] Unu de los calteres más importantes y consistentes pa dixebrar dambos órdenes ye la presencia de fitomelaninas na cubierta de les granes d'Asparagales, un calter puestu yá de manifiestu por Jacques Huber en 1969.[38]
Pela so parte, el xéneru Agapanthus foi establecíu por L'Heritier en 1788. Dende la so creación, la inclusión del xéneru nuna determinada familia foi materia d'alderique. Mientres décades Agapanthus foi dispuestu na familia de les liliacees, como por casu, nel Sistema de Cronquist. Depués foi treslladáu a la familia Amaryllidaceae y más tarde nuevamente treslladáu a la familia Alliaceae. Mientres dellos años disponer na so propia familia, Agapanthaceae, un rangu que foi bien aldericáu.[50]
El Grupu pa la Clasificación Filoxenética de les Anxospermes (APG) nel so trabayu de 1998[51] aceptó a Agapanthaceae, Alliaceae y Amaryllidaceae como tres families independientes dientro d'orde Asparagales. Nel trabayu del APG II (2003) la reconocencia de Agapanthaceae y Amaryllidaceae yera opcional, dambes podíen tamién ser incluyíes dientro de la familia Alliaceae sensu lato.[52] Les alióideas tán estrechamente emparentaes coles amarilidóideas y coles agapantóideas. Ello ye que los trés grupos son yerbes bulboses con inflorescencies terminales umbelaes, que tienen per debaxo bráctees espatacees y nacen nun conspicuo escapo, toes estes carauterístiques probablemente son sinapomórficas. Entá más, los analises cladísticos sostienen la estrecha rellación ente elles.[15][53][54][16][17] Na publicación de 2009, el sistema APG III reconfirmó el criteriu de considerar a los trés families como parte d'una gran circunscripción de Alliaceae.[55] Sicasí, en cuenta de caltenese'l nome Alliaceae, que tien preeminencia, aceptóse la propuesta del taxónomo y especialista en plantes bulboses Alan W. Meerow d'utilizar pa esti grupu'l nome Amaryllidaceae.[56]
Les agapantóideas inclúin un solu xéneru, Agapanthus, que ye bien variable, a pesar de que toles especies tienen una apariencia similar, con gruesos rizomas, fueyes en forma de llargues tires o bandes ya inflorescencies en umbelas nel estremu d'un escapo más altu que les fueyes. Como resultáu de dellos estudios qu'inclúin calteres tales como'l conteníu d'ADN nuclear, color y vitalidá del polen y estudios morfolóxicos, munches especies d'amenorgaron a sinonimia y otres hanse categorizáu como subespecies, polo que güei se considera qu'hai namái dos especies perennifolias —A. africanus y A. praecox— y cuatro especies caducifolies —A. campanulatus, A. caulescens, A. coddii y A. inapertus— lo que fai un total de 6 especies, munches de les cuales presenten una o más subespecies.[57]
La subfamilia Allioideae entiende aproximao 13 xéneros y unes 600 especies. Los xéneros más representaos son Allium (550 especies), Ipheion (25 especies) y Tulbaghia (24 especies). La subfamilia foi estremada en 3 tribus, sobre la base de la distribución xeográfica, los calteres morfolóxicos, citolóxicos y moleculares. Los trés tribus y les sos carauterístiques más distintives son:[1]
La subfamilia de les amarilidóideas entiende unes 800 especies ordenaes en 13 tribus les que, de la mesma, pueden arrexuntase en clados según suxer l'analís filoxenéticu de les mesmes basáu en secuencies d'ADN plastídico.[58] Tales claos son congruentes cola distribución xeográfica de les tribus.[59] Les tribus de Amaryllidaceae, el númberu de xéneros que componen caúna, el so númberu cromosómico básicu y delles carauterístiques de caúna, se listan de siguío:[38]
El xéneru económicamente más importante ye Allium, qu'inclúi dalgunes de les plantes comestibles más utilizaes, tales como la cebolla (Allium cepa), l'ayu (A. sativum y tamién A. scordoprasum), la chalota, echalote o escalonia (Allium ascalonicum), el puerru ( A. ampeloprasum), el puerru selvaxe o rampla (Allium tricoccum) y dellos condimentos como la cebolleta (A. schoenoprasum). Peracábense tantu los bulbos, frescos o cocíos, como les fueyes.
Los representantes de les alóideas son llixeramente antisépticos, y munchos son utilizaos en medicina. Los compuestos organosulfuraos de les especies d'esta subfamilia tienen propiedaes antioxidantes, antibiótiques, anticarcinogénicas, antiteratogénicas, estimulantes del sistema inmune y proteutores de la función hepática.[62][63] Dellos estudios basaos n'investigaciones clíniques y epidemiolóxiques indiquen que'l consumu regular d'ayu puede menguar el riesgu de cáncer y d'enfermedaes cardiovasculares. Amás, l'ayu tien fuertes propiedaes antisépticas.[64]
Numberoses especies de Allium —los denominaos «ayos ornamentales»— utilizar en xardinería pa enguapecer parques y xardinos. Son fáciles de cultivar magar nun son bien populares, seique pol golor aliáceo que despiden. Los sos inflorescencies tienen llarga vida n'agua, polo que tamién son útiles como flor cortada. Amás, les inflorescencies seques utilizar pa decoración llariega. La diversidá que presenten estes especies ornamentales, tantu n'altor (dende 20 a 120 cm), como en forma y color de la xamasca (dende fueyes fines hasta bien anches, verde escuru hasta verde azuláu) y color de les flores (mariellu, blancu, azul, púrpura y rosado) facer por demás versátiles p'allugar en distintos tipos de xardinos. Presenten dos tipos básicos d'inflorescencies: n'esferes grandes o en pequeños grupos de flores erectas o decumbentes. Ente les primeres tópense Allium giganteum, A. albopilosum, A. sphaerocephalon, A. aflatunense y A. karataviense. Nel segundu tipu d'inflorescencia tópense A. narcissiflorum, A. triquetrum, A. beesianum y la popular A. moly.[3][65] Ipheion uniflorum, conocida col nome de «estrellita», ye una pequeña bulbosa de non más de 15 cm d'altor que s'utiliza en roqueros y pa naturalizar debaxo d'árboles. Floria en primavera y aprove una abondosa cantidá de flores con forma d'estrella. El color más común ye'l blancu, pero hai cultivares de color azuláu ('Wisley Blue') y azul fondo ('Rolf Fiedler').[3][65] Tulbaghia violacea («ayu de sociedá»). Ye'l representante del xéneru meyor conocíu. Tien un altor de 40 a 60 cm, presenta flores tubulares de color violeta claro, xamasca siempreverde y floria mientres tol branu. Otros xéneros de les alióideas con representantes ornamentales son Leucocoryne y Gilliesia.[3][65]
Les especies y cultivares d'agapantos tamién s'utilicen como plantes ornamentales en parques y xardinos. Son especies por demás adaptables, rústiques y de bon cultivu, razón pola que les utiliza enforma en parques y xardinos de baxu caltenimientu. La dómina de floriamientu ye fines de primavera y branu. Magar toleren cualquier tipu de suelu, llógrense escelentes exemplares usando un suelu fondo y fértil. Pueden espolletar bien tanto a plenu sol como a media solombra. Riquen un abondosu riego en primavera y branu, más espaciáu mientres l'iviernu. Multiplicar por granes o por división de los matos na seronda.[3][65] Munches de les especies de amarilidóideas son populares como plantes ornamentales en parques y xardinos. Asina, delles especies y cultivares de los xéneros Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum, y Hippeastrum cultivar con esi oxetu dende va sieglos. Una mención estreme merez el casu de Narcissus, cultiváu en delles partes del mundu como ornamental en xardinos y tamién pa flor de corte.
Tamién se cultiven Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Lycoris y Cyrtanthus. Otros xéneros, tales como Habranthus y Zephyranthes, nun son tan conocíos, pero'l so cultivu y meyoramientu yá s'estableció en delles partes del mundu.[66][67]
Munchos taxones, particularmente dientro de les amarilidóideas, son utilizaos por pueblos indíxenes polos sos usos melecinales, como saborizantes, sicotrópicos, y otros propósitos.[68] Asina, Boophone disticha ye conocíu en Sudáfrica como gifbol («bulbu venenosu») por cuenta de la so llexendaria toxicidá.[69] Esta propiedá yera utilizada polos aboríxenes d'África Austral pa envelenar les puntes de les sos fleches al realizar caceríes.[69] La mayoría, sinón toes, les amarilidóideas son tóxiques pa los humanos. A manera d'exemplu, Amaryllis belladonna presenta un alcaloide nel bulbu llamáu licorina, qu'afecta al corazón y si los bulbos son inxeríos en cantidá pueden ser mortales.[69] Los xéneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus y Zephyranthes fueron citaos como tóxicos pa los humanos por cuenta de la presencia d'alcaloides nos bulbos o otres partes de la planta.[70]
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