seznam na projektech Wikimedia From Wikipedia, the free encyclopedia
Klasifikace hub (Fungi) prošla v posledních desetiletích, podobně jako klasifikace nadřazené úrovně Eukaryota, důkladnou revizí na základě fylogenetických studií, které pomohly odhalit vzájemné příbuzenské vztahy jednotlivých taxonů. Aktuální (2020) klasifikace vychází z několika projektů spolupráce širokých kolektivů mykologů, nejprve v rámci projektu Assembling the Fungal Tree of Life (AFTOL),[1] na konci druhého desetiletí 21. století pak v rámci projektu Outline of Fungi and fungus-like taxa (i s účastí mykologů z českých vědeckých pracovišť),[2] vycházejícího z několika předchozích studií.[3][4]
Systém (do úrovně řádů) navazuje na první komplexní fylogenetickousystematiku hub (publikovanou v r. 2007),[5] zpracovanou v rámci projektu Assembling the Fungal Tree of Life (AFTOL),[1] ale vychází z novější verze (vydané v r. 2020), upravené a doplněné v rámci projektu Outline of Fungi and fungus-like taxa.[2]
Oproti dřívějším obsahují nové, na fylogenetické příbuznosti založené systémy některé zásadní změny. Byla předně zrušena nesystematická kategorie nedokonalých hub (Deuteromycota, Fungi imperfecti); systém také neobsahuje (dříve do hub tradičně řazené) skupiny, které podle nové systematiky Eukaryot patří do jiných skupin (např. Pseudofungi ve skupině Stramenopila či hlenky). Nepřirozená skupina spájivých hub byla rozdělena na samostatné kmeny a podkmeny, u kterých lze přirozenost předpokládat. Ze stejného důvodu došlo k „zeštíhlení“ tradičních chytridiomycet a vyčlenění některých skupin do samostatných kmenů a podkmenů.
Podle aktuálního (2020) systému se říše Fungi dělí na fylogeneticky přirozenou podříši Dikarya, která sdružuje kmeny hub stopkovýtrusých a vřeckovýtrusých, a několik samostatných kmenů, pro přehlednost zpravidla členěných do 8 podříší (s předpokládanou přirozeností). Nově jsou součástí systému hub i afelidie, kryptomycety a mikrosporidie, vyčleňované v některých systémech eukaryot mimo houby do zvláštní skupiny (na úrovni nadkmene) Opisthosporidia, dříve považované za přirozenou.[pozn. 1]
Nad rámec projektu AFTOL tak byly postupně doplněny nově objevené, vyčleněné či z nižší taxonomické úrovně povýšené kmeny Aphelidiomycota, Basidiobolomycota, Calcarisporiellomycota, Caulochytriomycota, Entomophthoromycota, Kickxellomycota, Monoblepharomycota, Mortierellomycota, Mucoromycota, Olpidiomycota, Rozellomycota a Zoopagomycota. V roce 2015 také byly entorrhizomycety vyděleny ze stopkovýtrusých do samostatného kmene Entorrhizomycota.[10] Systém se rozrostl o mnohé nově popsané třídy (např. Archaeorhizomycetes[11][12], Geoglossomycetes[13] a Xylonomycetes[14] a dále o třídy Barbatosporomycetes, Basidiobolomycetes, Calcarisporiellomycetes, Cladochytriomycetes, Hyaloraphidiomycetes, Mesochytriomycetes, Neozygitomycetes, Lobulomycetes, Olpidiomycetes, Physodermatomycetes, Polychytriomycetes, Ramicandelaberomycetes, Rhizophlyctidomycetes, Sanchytriomycetes, Synchytriomycetes, Umbelopsidomycetes, přidané podle studie z r. 2018[15]) a ještě početnější nové řády (např. Stereopsidales[16]). Třída Sanchytriomycetes byla v r. 2021 povýšena na samostatný kmen Sanchytriomycota, sesterský ke kmeni Blastocladiomycota.[17]
Lze důvodně předpokládat, že se systém bude nadále rozrůstat o nově objevené skupiny či nově formálně popsané již známé klady z environmentálních vzorků.[15][18][19][20]
Názvoslovné poznámky:
Novější systémy pro houby používají taxon kmen (phylum) namísto tradičního oddělení (divisio). Není to v rozporu s aktuálním názvoslovným kódem pro řasy, houby a rostliny, tedy tzv. „Schenzen Code“ (2018)[21] a jeho tzv. „San Juan Chapter F“ jakožto nezávisle aktualizovanou kapitolou pro houby (2019).[22]
Rovnítkem jsou vyznačena synonyma (starší nebo alternativní označení); má-li synonymum od nové kategorie odlišnou taxonomickou úroveň, je uvedeno v závorce.
Mezinárodní jména taxonů (s výjimkou mikrosporidií, viz následující poznámku) jsou psána kurzívou pro taxony řád a níž, antikvou pro taxony třída a výš.[23]
Názvosloví mikrosporidií se i nadále tradičně řídí názvoslovným kódem pro živočichy.[24]
Podříše jsou řazeny podle postavení ve fylogenetickém stromu hub od nejbazálněji postavených. Nižší taxony jsou řazeny abecedně.
Podříše: ROZELLOMYCETA
Kmen: Rozellomycota
Rozellomycota incertae sedis (dříve samostatná ale parafyletická skupina Rozellosporidia (Cryptomycota) – kryptomycety)
bazálně se odvětvující rody Mitosporidium, Morellospora, Nucleophaga, Paramicrosporidium a Rozella (dříve řazená do samostatné třídy Rozellidea a řádu Rozellida, v obou případech podle původní definice pravděpodobně parafyletických) a další dosud formálně nepopsané environmentální vzorky[18]
Práce na fylogenetické systematice byly pochopitelně založeny na mnoha studiích, analyzujících molekulárně biologickými metodami fylogenetickou příbuznost jednotlivých taxonů.[7][8][14][15][10][38][39][40][41][42][43][44] Na výše uvedenou systematiku z projektu AFTOL navázala v r. 2009 fylogenetická studie 82 kompletních genomů[38]. Byl potvrzen přirozený kladDikarya zahrnující houby vřeckovýtrusné a houby stopkovýtrusné, naopak houby spájivé (Zygomycota) se jako nepřirozená skupina rozpadly (a s nimi i nadřazená úroveň Eumycota). Také bylo potvrzeno zahrnutí mikrosporidií do hub.[45][46] Bazální úrovně hub zkoumala fylogenetická analýza jaderných i mitochondriálních genů (publikovaná r. 2009)[39] s cílem stanovit sesterskou skupinu hub a s její pomocí upřesnit bazální větvení fylogenetického stromu hub. Jako sesterská skupina hub byly potvrzeny nuklearie (Nucleariida), pro společný celek bylo navrženo jméno Holomycota.
Rod Rozella, zajímavý absencí chitinové buněčné stěny, byl nejprve vyčleněn z chytridií a ve studii z r. 2011 se ukázal být zástupcem nového kmene Cryptomycota, jedné z bazálních evolučních větví hub.[7][8] Za jeho blízké příbuzné byly považovány nejen mikrosporidie, ale překvapivě též afelidie, dříve zahrnované do příbuzenstva živočichů,[6] nově řazené ještě výše, jako sesterská skupina tzv. pravých hub (Eumycota). Studie z r. 2018 pak zahrnula i další, nově objevené skupiny (včetně bazální skupiny BCG1, identifikované v mořských environmentálních vzorcích, a bazální skupiny BCG2 a GS01, identifikované v půdních a sladkovodních environmentálních vzorcích), a naznačila nepřirozenost skupiny Mucoromyceta.[15]
Fylogenetický strom hlavních skupin hub (do úrovně tříd) vypadá podle současných (r. 2021) představ následovně[2][17][29] ((P) značí skupinu s nedostatečně průkaznou přirozeností, která se může ukázat parafyletickou, případně polyfyletickou):
Opisthosporidia byla na základě fylogenetických analýz považována za přirozenou sesterskou skupinu hub, ve které se bazálně odvětvovaly afelidie[6] a kryptomycety (Rozella a několik dalších blízkých rodů, jako Mitosporidium, Morellospora, Nucleophaga, Paramicrosporidium)[7][8] byly sesterskou skupinou mikrosporidií.[9] Novější analýzy však naznačují její parafylii, přičemž nejbazálněji se odvětvují tzv. Rozellomycota, zahrnující linii mikrosporidií, od které se postupně odvětvují jednotlivé rody parafyletických kryptomycet. Afelidie jsou pak sesterskou skupinou ostatních hub.[2]
Analýza z r. 2022 nepotvrdila samostatné postavení Caulochytriomycetes, ale naznačila jejich postavení uvnitř Chytridiomycota (kde spolu s Synchytriomycetes tvoří jejich bazální větev)[29]
Dříve se jevila parafyletická – Dikarya se podle některých analýz odvětvovala uvnitř ní, jako sesterská skupina ke Glomeromycota.[15] Podle novějších analýz se jeví jako přirozená.[2]
v některých dřívějších systémech považovány za sesterskou skupinu Dikaryí,[49] se kterými tvořily „klad“ Symbiomycota, který je však pravděpodobně polyfyletickou skupinou
WIJAYAWARDENE, Nalin N.; HYDE, Kevin D., Al-Ani L. K. T., Tedersoo L., Haelewaters D., Rajeshkumar K. C., Zhao R. L., Aptroot A., Leontyev D. V., Saxena R. K., Tokarev Y. S., Dai D. Q., Letcher P. M., Stephenson S. L., Ertz D., Lumbsch H. T., Kukwa M., Issi I. V., Madrid H., Phillips A. J. L., Selbmann L., Pfliegler W. P., Horváth E., Bensch K., Kirk P. M., Kolaříková K., Raja H. A., Radek R., Papp V., Dima B., Ma J., Malosso E., Takamatsu S., Rambold G., Gannibal P. B., Triebel D., Gautam A. K., Avasthi S., Suetrong S., Timdal E., Fryar S. C., Delgado G., Réblová M., Doilom M., Dolatabadi S., Pawłowska J., Humber R. A., Kodsueb R., Sánchez-Castro I., Goto B. T., Silva D. K. A., de Souza F. A., Oehl F., da Silva G. A., Silva I. R., Błaszkowski J., Jobim K., Maia L. C., Barbosa F. R., Fiuza P. O., Divakar P. K., Shenoy B. D., Castañeda-Ruiz R. F., Somrithipol S., Lateef A. A., Karunarathna S. C., Tibpromma S., Mortimer P. E., Wanasinghe D. N., Phookamsak R., Xu J., Wang Y., Tian F., Alvarado P., Li D. W., Kušan I., Matočec N., Maharachchikumbura S. S. N., Papizadeh M., Heredia G., Wartchow F., Bakhshi M., Boehm E., Youssef N., Hustad V. P., Lawrey J. D., Santiago A. L. C. M. A., Bezerra J. D. P., Souza-Motta C. M., Firmino A. L., Tian Q., Houbraken J., Hongsanan S., Tanaka K., Dissanayake A. J., Monteiro J. S., Grossart H. P., Suija A., Weerakoon G., Etayo J., Tsurykau A., Vázquez V., Mungai P., Damm U., Li Q. R., Zhang H., Boonmee S., Lu Y. Z., Becerra A. G., Kendrick B., Brearley F. Q., Motiejūnaitė J., Sharma B., Khare R., Gaikwad S., Wijesundara D. S. A., Tang L. Z., He M. Q., Flakus A., Rodriguez-Flakus P., Zhurbenko M. P., McKenzie E. H. C., Stadler M., Bhat D. J., Liu J. K., Raza M., Jeewon R., Nassonova E. S., Prieto M., Jayalal R. G. U., Erdoğdu M., Yurkov A., Schnittler M., Shchepin O. N., Novozhilov Y. K., Silva-Filho A. G. S., Liu P., Cavender J. C., Kang Y., Mohammad S., Zhang L. F., Xu R. F., Li Y. M., Dayarathne M. C., Ekanayaka A. H., Wen T. C., Deng C. Y., Pereira O. L., Navathe S., Hawksworth D. L., Fan X. L., Dissanayake L. S., Kuhnert E., Grossart H. P., Thines M. Outline of Fungi and fungus-like taxa. S.1060–1456. Mycosphere [online]. Innovative Institute for Plant Health, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, 18. březen 2020 [cit. 2020-09-05]. Svazek 11, čís. 1:8, s. 1060–1456. Dostupné online. ISSN2077-7019. DOI10.5943/mycosphere/11/1/8. (anglicky)
HIBBETT, David S., Manfred Binder, Joseph F. Bischoff, Meredith Blackwell, Paul F. Cannon, Ove E. Eriksson, Sabine Huhndorf, Timothy James, Paul M. Kirk, Robert Lücking, H. Thorsten Lumbsch, François Lutzoni, P. Brandon Matheny, David J. McLaughlin, Martha J. Powell, Scott Redhead, Conrad L. Schoch, Joseph W. Spatafora, Joost A. Stalpers, Rytas Vilgalys, M. Catherine Aime, André Aptroot, Robert Bauer, Dominik Begerow, Gerald L. Benny, Lisa A. Castlebury, Pedro W. Crous, Yu-Cheng Dai, Walter Gams, David M. Geiser, Gareth W. Griffith, Cécile Gueidan, David L. Hawksworth, Geir Hestmark, Kentaro Hosaka, Richard A. Humber, Kevin D. Hyde, Joseph E. Ironside, Urmas Kõljalg, Cletus P. Kurtzman, Karl-Henrik Larsson, Robert Lichtwardt, Joyce Longcore, Jolanta Miądlikowska, Andrew Miller, Jean-Marc Moncalvo, Sharon Mozley-Standridge, Franz Oberwinkler, Erast Parmasto, Valérie Reeb, Jack D. Rogers, Claude Roux, Leif Ryvarden, José Paulo Sampaio, Arthur Schüßler, Junta Sugiyama, R. Greg Thorn, Leif Tibell, Wendy A. Untereiner, Christopher Walker, Zheng Wang, Alex Weir, Michael Weiss, Merlin M. White, Katarina Winka, Yi-Jian Yao, Ning Zhang. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. S.509–547. Mycological Research [online]. 13. března 2007 [cit. 2009-12-03]. Svazek 111, čís. 5, s. 509–547. Dostupné varchivu pořízeném zoriginálu dne2010-06-10. ISSN0953-7562. DOI10.1016/j.mycres.2007.03.004. (anglicky)
KARPOV, Sergej A.; MICHAJLOV, Kirill V.; MIRZAEVA, Gulnara S., MIRABDULLAEV, Iskandar M.; MAMKAEVA, Kira A.; TITOVA, Nina N.; ALJOŠIN, Vladimir V. Obligately Phagotrophic Aphelids Turned out to Branch with the Earliest-diverging Fungi. S.195–205. Protist [online]. 9. říjen 2012. Svazek 164, čís. 2, s. 195–205. Dostupné online. ISSN1434-4610. DOI10.1016/j.protis.2012.08.001. PMID23058793. (anglicky)
JONES, Meredith D. M.; FORN, Irene; GADELHA, Catarina, Martin J. Egan, David Bass, Ramon Massana, Thomas A. Richards. Discovery of novel intermediate forms redefines the fungal tree of life. Nature. 11. květen 2011, svazek 474, čís. 7350, s. 200–203. Dostupné online [abstrakt]. ISSN0028-0836. DOI10.1038/nature09984. (anglicky)
KARPOV, Sergey A.; MAMKAEVA, Maria A.; NASSONOVA, Elena, LILJE, Osu; GLEASON, Frank H. Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. S.1–11. Frontiers in Microbiology [online]. 28. březen 2014. Svazek 5, čís. 112, s. 1–11. Dostupné online. DOI10.3389/fmicb.2014.00112. (anglicky)
ROSLING, Anna; COX, Filipa; CRUZ-MARTINEZ, Karelyn, Katarina Ihrmark, Gwen-Aëlle Grelet, Björn D. Lindahl, Audrius Menkis, Timothy Y. James. Archaeorhizomycetes: Unearthing an Ancient Class of Ubiquitous Soil Fungi. Science. 12. srpen 2011, svazek 333, čís. 6044, s. 876–879. Dostupné online [abstrakt]. ISSN0036-8075. DOI10.1126/science.1206958. (anglicky)
SCHOCH, C.L.; WANG, Z.; TOWNSEND, J.P.; SPATAFORA, J.W. Geoglossomycetes cl. nov., Geoglossales ord. nov. and taxa above class rank in the Ascomycota Tree of Life. S.129–138. Persoonia [online]. 5. červen 2009. Svazek 22, s. 129–138. Dostupné online. DOI10.3767/003158509X461486. (anglicky)
GAZIS, R.; MIADLIKOWSKA, J.; LUTZONI, F.; ARNOLD, A.E.; CHAVERRI, P. Culture-based study of endophytes associated with rubber trees in Peru reveals a new class of Pezizomycotina: Xylonomycetes. S.294–304. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Říjen 2012. Svazek 65, čís. 1, s. 294–304. Dostupné online. ISSN1055-7903. DOI10.1016/j.ympev.2012.06.019. (anglicky)
SJÖKVIST, Elisabet; PFEIL, Bernard E.; LARSSON, Ellen, LARSSON, Karl-Henrik. Stereopsidales - A New Order of Mushroom-Forming Fungi. S.1–9. PLoS ONE [online]. 28. duben 2014. Svazek 9, čís. 4: e95227, s. 1–9. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN1932-6203. DOI10.1371/journal.pone.0095227. PMID24777067. (anglicky)
TEDERSOO, Leho; BAHRAM, Mohammad; PUUSEPP, Rasmus; NILSSON, R. Henrik; JAMES, Timothy Y. Novel soil-inhabiting clades fill gaps in the fungal tree of life. Microbiome [online]. BioMed Central Ltd, part of Springer Nature, 8. duben 2017. Svazek 5, čís. 1:42. Dostupné online. Dostupné také na: . Dále dostupné na: . ISSN2049-2618. DOI10.1186/s40168-017-0259-5. PMID28388929. (anglicky)
MAY, Tom W.; REDHEAD, Scott A.; BENSCH, Konstanze; HAWKSWORTH, David L.; LENDEMER, James; LOMBARD, Lorenzo; TURLAND, Nicholas J. Chapter F of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants as approved by the 11th International Mycological Congress, San Juan, Puerto Rico, July 2018. IMA Fungus [online]. BioMed Central Ltd, part of Springer Nature, 27. prosinec 2019. Svazek 10, čís. 21. Dostupné online. ISSN2210-6359. DOI10.1186/s43008-019-0019-1. (anglicky)
SOUTH, Lilith R.; HURDEAL, Vedprakash G.; FAST, Naomi M. Genomics and phylogenetic relationships of microsporidia and their relatives. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. Society of Protozoologists in John Wiley & Sons, Inc., 2024-07-30 [cit. 2024-10-02]. Roč. 71, čís. 5: e13051. Dostupné online. ISSN1550-7408. DOI10.1111/jeu.13051. PMID39079911. (anglicky)
AMSES, Kevin R.; SIMMONS, D. Rabern; LONGCORE, Joyce E.; MONDO, Stephen J.; SETO, Kensuke; JERÔNIMO, Gustavo H.; BONDS, Anne E. Diploid-dominant life cycles characterize the early evolution of Fungi. S.e2116841119. Proceedings of the National Academy of Sciences [online]. 2022-09-06 [cit. 2022-11-29]. Roč. 119, čís. 36, s. e2116841119. Dostupné online. ISSN1091-6490. DOI10.1073/pnas.2116841119. (anglicky)
HARIDAS, S.; ALBERT, R.; BINDER, M.; BLOEM, J.; LABUTTI, K.; SALAMOV, A.; ANDREOPOULOS, B. 101 Dothideomycetes genomes: A test case for predicting lifestyles and emergence of pathogens. S.141–153. Studies in Mycology [online]. Westerdijk Fungal Biodiversity Institute; in Elsevier B.V., 1. únor 2020 [cit. 2022-01-28]. Svazek 96, s. 141–153. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN0166-0616. DOI10.1016/j.simyco.2020.01.003. PMID32206138. (anglicky)
SUGITA, Ryosuke; TANAKA, Kazuaki. Thyridium revised: Synonymisation of Phialemoniopsis under Thyridium and establishment of a new order, Thyridiales. S.147–176. MycoKeys [online]. Pensoft Publishers, 2022-02-01 [cit. 2024-02-14]. Roč. 86, s. 147–176. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN1314-4049. DOI10.3897/mycokeys.86.78989. PMID35145340. (anglicky)
HAO WANG, Zhao Xu, Lei Gao, Bailin Hao. A fungal phylogeny based on 82 complete genomes using the composition vector method. S.1–13. BMC Evolutionary Biology [online]. 10. srpna 2009 [cit. 2009-12-03]. Svazek 9, čís. 195, s. 1–13. Dostupné online. PDF . ISSN1471-2148. DOI10.1186/1471-2148-9-195. (anglicky)
YU LIU; STEENKAMP, Emma T.; BRINKMANN, Henner, Lise Forget, Herve Philippe, B. Franz Lang. Phylogenomic analyses predict sistergroup relationship of nucleariids and Fungi and paraphyly of zygomycetes with significant support. S.1–31. BMC Evolutionary Biology [online]. 25. listopad 2009 [cit. 2009-12-02]. 9 svazek, čís. 272, s. 1–31. Dostupné online. PDF . ISSN1471-2148. DOI10.1186/1471-2148-9-272. (anglicky)
ZHUANG, Wen-Ying; LIU, Chao-Yang. What an rRNA Secondary Structure Tells about Phylogeny of Fungi in Ascomycota with Emphasis on Evolution of Major Types of Ascus. S.1–10. PLoS ONE [online]. 26. říjen 2012. Svazek 7, čís. 10: e47546, s. 1–10. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN1932-6203. DOI10.1371/journal.pone.0047546. PMID23110078. (anglicky)
SOKOLOVA, Ju. Ja. (Соколова Ю. Я.). Origin of Microsporidia and their systematic position among eukaryotes. Микология и фитопатология. 2009, svazek 43, čís. 3, s. 177–192. Dostupné online [abstrakt]. ISSN0026-3648. (anglicky)
KOESTLER, Tina; EBERSBERGER, Ingo. Zygomycetes, microsporidia, and the evolutionary ancestry of sex determination. S.186–194. Genome Biology and Evolution [online]. 9. únor 2011. Svazek 3, s. 186–194. Dostupné online. PDF . ISSN1759-6653. DOI10.1093/gbe/evr009. (anglicky)
BROWN, Matthew W.; SPIEGEL, Frederick W.; SILBERMAN, Jeffrey D. Phylogeny of the “Forgotten” Cellular Slime Mold, Fonticula alba, Reveals a Key Evolutionary Branch within Opisthokonta. S.2699–2709. Molecular Biology and Evolution [online]. 19. srpen 2009. Svazek 26, čís. 12, s. 2699–2709. Dostupné online. PDF . ISSN1537-1719. DOI10.1093/molbev/msp185. (anglicky)
STRASSERT, Jürgen F.H.; MONAGHAN, Michael T. Phylogenomic insights into the early diversification of fungi. S.3628–3635.e3. Current Biology [online]. 2022-08 [cit. 2024-10-14]. Roč. 32, čís. 16, s. 3628–3635.e3. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN1879-0445. DOI10.1016/j.cub.2022.06.057. PMID35830854. (anglicky)