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內质网(英語:Endoplasmic reticulum, ER)是在真核生物细胞中由膜围成的隧道系统,为细胞中的重要细胞器。实际上內质网是膜被摺疊成一個扁囊或細管狀構造,可分為粗糙內質網(Rough Endoplasmic Reticulum, RER)和光滑內質網一代(Smooth Endoplasmic Reticulum, SER)两种。
內质网联系了细胞核、细胞质和细胞膜这几大细胞構造。(它內與細胞核(核膜外膜)相連),但外部並不與細胞膜連接。內质网负责物质从细胞核到细胞质、细胞膜以及细胞外的转运过程。因為細胞內質網膜與細胞核外膜是相連的,因此內質網空腔與核周腔(perinuclear space)是共通,且細胞可以靠內質網的膜來快速調節細胞核的大小。粗糙內质网上附着有大量核糖体,合成膜蛋白和分泌蛋白。光面內质网上无核糖体,为细胞內外醣类和脂类的合成和转运场所。
在病理状态下,粗面內质网或糙面內質網(rough endoplasmic reticulum)可发生量和形态的改变。在蛋白质合成及分泌活性高的细胞(如浆细胞、胰腺腺泡细胞、肝细胞等)以及细胞再生和病毒感染时,粗面內质网增多。粗面內质网的含量高低也常反映肿瘤细胞的分化程度。相反,在萎缩的细胞(如饥饿时)以及有某种物质贮积的细胞,其粗面內质网则萎缩、减少。当细胞受损时,粗面內质网上的核糖体往往脱落于胞浆內,粗面內质网的蛋白合成会下降或消失;当损伤恢复时,其蛋白合成也随之恢复。在由各种原因引起的细胞变性和坏死过程中,粗面內质网的扁囊一般出现扩张,较轻的和局限性的扩张只有在电子显微镜下才能窥见,重度扩张时则在光学显微镜下可表现为空泡形成,电子显微镜下有时可见其中含有中等电子密度的絮状物。在较强的扩张时,粗面內质网同时互相离散,膜上的颗粒呈不同程度的脱失。进而內质网本身可断裂成大小不等的片段和大小泡。这些改变大多见于细胞水肿时,故病变不仅见于內质网,也同时累及高尔基体、线粒体和细胞质基质,有时甚至还累及溶酶体。
光面內质网或滑面內质网(Smooth ER,缩写:SER)的功能多种多样,既参与糖原的合成,又能合成磷脂、糖脂以及糖蛋白中的糖成分,此外,还在甾类化合物的合成中起重要的作用,故在合成甾类激素的细胞中特别丰富。光面內质网含有脱甲基酶、脱羧酶、脱氨酶、葡糖醛酸酶以及混合功能氧化酶等,因而光面內质网能分解甾体、能灭活药物和毒物并使其能被排除(如肝细胞)。肠上皮细胞的光面內质网参与脂肪的运输,心肌细胞的光面內质网(肌浆网)则参与心肌的刺激传导。在生理状态下,随着细胞功能的升降,光面內质网的数量也呈现相应改变。但亦可出现完全相反的情况,例如在某些疾病(如淤胆)时,从形态结构上看,肝细胞光面內质网显著增生,但其混合功能氧化酶的活性反而下降,这实际上是细胞衰竭的表现。肝细胞的光面內质网具有生物转化作用(biotransformation),能对一些低分子物质如药物、毒品、毒物等,进行转化解毒,并将间接胆红素转化为直接胆红素。许多成瘾药物和嗜好品如巴比妥类药物、毒品、酒等,可导致肝细胞光面內质网的增生,长期服用口服避孕药、安眠药、抗糖尿病药等也能导致同样后果。在乙肝表面抗原阳性(乙型肝炎)时,肝细胞內光面內质网明显增生,在其管道內形成乙肝表面抗原。由于光面內质网的大量增生,这种肝细胞在光学显微镜下呈毛玻璃外观,故有毛玻璃细胞之称,并可为地衣红(orcein)著染。在细胞损伤时光面內质网也可出现小管裂解为小泡或扩大为大泡状。在药物及某些芳香族化合物(主为致癌剂)的影响下,光面內质网有时可在胞浆內形成葱皮样层状结构,即“副核”,可为细胞的适应性反应(结构较松)或为变性性改变(结构致密)。可在肝臟細胞協助解毒,在肌肉細胞貯存钙离子。
肌质网(Sarcoplasmic Reticulum 缩写SR)是平滑肌和横纹肌细胞中的一种特化的光面内质网,內部储存了大量的钙离子,和肌肉之收縮有關,見肌小節。
内质网具有许多一般功能,包括在称为Cisterna的囊中折叠蛋白质分子,以及将合成的蛋白质在囊泡中运输到高尔基体。粗面内质网也参与蛋白质合成。新合成蛋白质的正确折叠是由几种内质网分子伴侣蛋白实现的,包括蛋白质二硫键异构酶 (PDI)、ERp29、Hsp70家族成 BiP/Grp78、钙联结蛋白、钙网蛋白和肽酰脯氨酰异构酶家族。只有正确折叠的蛋白质才能从粗面内质网运输到高尔基体 - 未折叠的蛋白质会引起未折疊蛋白反應,作为内质网中的应激反应。氧化还原反应调节、钙调节、葡萄糖缺乏和病毒感染[2]或蛋白质过度表达[3]可导致内质网应激反应(ER应激),这是一种蛋白质折叠减慢的状态,导致未折叠蛋白质增加。这种应激正在成为缺氧/缺血、胰岛素抵抗和其他疾病的潜在损伤原因。[4]
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