獸孔目

獸孔目（學名：Therapsida）是合弓綱中的一目。傳統上，單孔亞綱被歸類於爬行綱的一個亞綱，並名為似哺乳爬行動物。然而單孔亞綱現在為獨立的合弓綱，是蜥形綱的姐妹分類單元，較接近哺乳動物。在親緣分支分類法中，獸孔目通常包括哺乳類，哺乳類是犬齒獸類的後代^[1]。現代哺乳動物的許多特徵，例如毛髮、乳腺、直立的四肢姿勢，都演化自早期獸孔類動物。

獸孔目 化石时期：二疊紀中期至白堊紀 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N （不包含哺乳類的狀況）
兩隻鋸頜獸，屬於獸頭亞目
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	合弓綱 Synapsida
非正式类群：	盤龍類 Pelycosauria
演化支：	真盤龍類 Eupelycosauria
演化支：	楔齒龍類 Sphenacodontia
演化支：	楔齒龍超科 Sphenacodontoidea
演化支：	獸孔類 Therapsida Broom, 1905

在約2億7500萬年前，盤龍目（楔齒龍科）演化出獸孔類。目前已發現最早的獸孔類動物，是二疊紀中期的四角獸^[2][3]。在二疊紀中期，獸孔類取代盤龍目，成為優勢陸地脊椎動物。在三疊紀中期，多樣化的主龍類動物取代獸孔類，成為優勢陸地脊椎動物，少數二齒獸類仍保持多樣性、存活到三疊紀末期。在約2億2500萬年前，犬齒獸類演化出現代哺乳動物的祖先。

在三疊紀-侏羅紀滅絕事件後，只有少數犬齒獸類、二齒獸類繼續存活。除了哺乳動物以外，所有的獸孔目已滅亡。已知最後的獸孔目（不計算哺乳類）是三列齒獸科，生存於白堊紀早期，接近1億年前。

演化支

• ?†四角兽属 Tetraceratops Matthew, 1908
• †珍稀兽属 Raranimus Liu, Rubidge & Li, 2009
  • 大山口珍稀兽 Raranimus dashankouensis Liu, Rubidge et li, 2009
• †巴莫鳄亚目 Biarmosuchia
• 真獸孔類 Eutherapsida
  • †恐頭獸亞目 Dinocephalia
    • †安蒂歐獸下目 Anteosauria
    • †貘頭獸下目 Tapinocephalia
  • 新獸孔類 Neotherapsida
    • †異齒亞目 Anomodontia
      • †文努科维亚兽下目 Venyukovioidea
      • †奔龙兽下目 Dromasauria*
      • †二齒獸下目 Dicynodontia
    • 獸齒類 Theriodontia
      • †麗齒獸亞目 Gorgonopsia
      • 真獸齒類 Eutheriodontia
        • †獸頭亞目 Therocephalia
        • 犬齒獸亞目 Cynodontia
          • 哺乳綱 Mammalia

特徵

獸孔目的顳顬孔通常大於盤龍目。頜部較為複雜、強壯。牙齒已特化出前方的咬斷用門齒，與後方的刺穿、撕裂用犬齒，以及最後方的咀嚼用臼齒。

最早期獸孔目的頭顱骨，仍非常類似牠們的盤龍目（楔齿龙科）祖先，但身體骨骼已演化出不同特徵。與一般爬行動物、盤龍目相比，獸孔目的四肢較為直立。腳掌形狀較為對稱，第一趾、最後一趾較短，中間三趾較長，顯示牠們行走時，兩側施力重心較為平衡。獸孔類的行走姿勢，較為類似哺乳動物；而盤龍目的行走姿勢較類似現代蜥蜴，四肢往兩側延伸^[4]。

演化史

獸頜獸

獸孔目的演化途徑起源於早二疊紀，當時一群盤龍目中的楔齒龍類（包含異齒龍與其近親），演化出獸孔目。證據是牠們解剖學上的特徵，例如頭骨與脊椎。在二疊紀中期，獸孔目取代盤龍目成為陸地上的優勢動物。獸孔目的顳顬孔遠比盤龍目的大。獸孔目可能在二疊紀中或晚期演化出熱量調節能力（溫血動物）。獸孔目可能擁有皮腺，較類似哺乳類，而非爬行動物的鱗片。早期獸孔目沒有皮毛；晚二疊紀演化出的獸齒類可能是目前所知唯一擁有皮毛的獸孔目。獸孔目由三個主要的演化支組成，恐頭獸亞目、草食性的異齒亞目、還有大多是肉食性的獸齒類，而肉食性的巴莫鱷亞目是個原始物種的並系群集合。在一陣短期的多樣性輻射演化後，恐頭獸亞目在二疊紀中期（瓜達鹿白階晚期）消失，但異齒亞目的二齒獸類與獸齒類的麗齒獸類與獸頭類開始繁盛。在二疊紀末期，第一批犬齒獸類也出現。

就像所有陸地動物，獸孔目被二疊紀-三疊紀滅絕事件嚴重影響，繁盛的麗齒獸類全部滅亡，只有二齒獸類、獸頭類、犬齒獸類的少數物種殘存下來，存活到三疊紀。異齒亞目僅存大型、笨重、草食性的肯氏獸科，牠們與中等大小的犬齒獸類（包括草食性與肉食性）在全世界繁盛持續到三疊紀早期與中期。牠們在三疊紀末期從盤古大陸上逐漸消失，但牠們仍在赤道地帶與南方持續存活一段時期。

Lemurosaurus

有些仍持續演化出真犬齒獸類，至少有三群存活者：

1. 三瘤齒獸科：極像哺乳類的一科，存活到早白堊紀。
2. 三稜齒獸科：極像哺乳類的一科，早侏儸紀後不知去向。
3. 哺乳形類：例如摩根齒獸與其近親，最後演化出哺乳動物。

一些不屬於真犬齒獸類的原始犬齒獸類，存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件，例如三尖叉齒獸，但最後也在三疊紀中期消失。

獸頭類是犬齒獸類的近親，也存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件，在三疊紀早期開始多樣化。獸頭類後來開始衰退，最後滅亡，原因可能是氣候變遷，以及犬齒獸類、其他動物的競爭。

二齒獸類被認為在三疊紀末期滅亡，但有證據顯示牠們仍然存活者。牠們的化石在岡瓦納大陸被發現。其他三疊紀常見的生物也在這裡繼續存活，例如离片椎目。這是個考古學上拉撒路物種（Lazarus taxon，一度消失後再度出現）的證據。

哺乳類是目前僅存的獸孔目，出現於侏儸紀早期。哺乳類演化自類似對齒獸目的哺乳形類，而哺乳形類演化自真犬齒獸類的Probainognathia類。

古新世獸孔目？

Chronoperates是種新命名的脊椎動物，生存於5,500萬年前的古新世。牠們的歸類仍在爭論中，曾被歸類入對齒獸目（Symmetrodonta）。如果Chronoperates屬於獸孔目，代表獸孔目（不包含哺乳類）多存活了4,500萬年。

图库

• 
  巴莫鱷，屬於巴莫鱷類
• 
  冠鱷獸，一種恐頭獸類
• 
  安蒂歐獸，一種安蒂歐獸類
• 
  狼蜥獸，一種麗齒獸類
• 
  包氏獸，一種獸頭類
• 
  小駝獸，一種犬齒獸類

分類

種系發生學

合弓綱	楔齒龍類    楔齒龍科    獸孔目    ?四角獸      巴莫鱷亞目    始巨鱷科     ?漸衰鱷科      真獸孔類   恐頭獸亞目    安蒂歐獸類     貘頭獸下目      新獸孔類   異齒亞目    奔龍獸下目     二齒獸下目      獸齒類   麗齒獸亞目    雷塞獸     狼蜥獸      真獸齒類   獸頭亞目   真獸頭類    包氏獸        犬齒獸亞目    哺乳綱

參考資料

1. Romer, A.S. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press. 1933., 3rd ed., 1966.
2. M.Laurin & R.R. Reisz. 1996. The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid. Journal of Vertebrate Paleontology 16(1): 95-102.
3. J. Liu, B. Rubidge & J. Li, New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids, 2009, Acta Palaeontol. Pol., 54 (3): 393-400
4. Carroll, R.L. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company. 1988: 698. ISBN 0-7167-1822-7.

• Kemp, T.S. (2005): The origin and evolution of mammals. Oxford University Press
• Benton, M.J. (2004): Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
• Carroll, R.L. (1988): Vertebrate Paleontology & Evolution. W.H. Freeman & Company, NY
• Romer, A.S. (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.

外部連結

• "Therapsida: Mammals and extinct relatives （页面存档备份，存于互联网档案馆）" Tree of Life
• Therapsida: Mammals and extinct relatives （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Tree of Life.
• Therapsida: overview. Palaeos.
• Therapsids in Detail （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Stephen Priestley - Illustrator
• 合弓綱^{[永久失效連結]}