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正南龜(學名:Eunotosaurus)生存於二疊紀中期的南非,被認為是史前爬行動物與現代烏龜的遺失連結,長期被認為是最原始的龜鱉目[1]。
正南龜的化石發現於南非卡魯超群(Karoo Supergroup),地質年代相當於二疊紀中期的開匹坦階。許多化石的肋腔類似現代烏龜、稍微不易彎曲,因此正南龜被認為會以類似烏龜的方式行走[2]。肋骨非常寬廣而平坦、前後肋骨互相接觸,因此正南龜的身體寬廣,外形類似具有龜殼的烏龜。此外,正南龜的脊椎數量、脊椎大小、脊椎結構非常類似某些現代烏龜。
正南龜是在1892年被敘述、命名,直到1914年首次有理論提出正南龜是現代龜鱉目的直系祖先。英格蘭動物學家David Meredith Seares Watson提出,正南龜是杯龍目與龜鱉目的演化遺失連結;在早期研究歷史中,杯龍目包含最原始的爬行動物,目前被視為是無效的雙重並系群[3]。D. M. S. Watson建立一個名詞,古龜鱉類(Archichelone),以包含正南龜。D. M. S. Watson提出正南龜的寬廣、平坦肋骨,應該是早期四足類動物、最原始爬行動物與現代龜鱉目的過渡特徵,寬廣、平坦肋骨最終演化成現代烏龜的龜殼。在D. M. S. Watson的理論中,古龜鱉類的骨盆應該位於較後方、位於龜殼之下。但是,與其他早期四足類動物相比,正南龜的骨盆位置正常、不是位於較後方,而骨盆位於寬廣肋骨的上方、而非位於下方[1]。
自從這個理論提出後,正南龜長期被認為是現代烏龜的最早祖先,直到1940年代開始出現懷疑。在1956年,美國古生物學家阿爾弗雷德·羅默(Alfred Sherwood Romer)在他的科普書籍《Osteology of the Reptiles》裡,提到正南龜缺乏足夠的證據,因此無法被歸類於龜鱉目。阿爾弗雷德·羅默將正南龜改歸類於無孔亞綱的分類未定屬[1][4]。
自從被發現以來,目前已發現約10個標本,其中的頭顱骨化石材料非常少。僅管化石材料殘缺不全,正南龜的知名度大,因此已被詳細研究過。在1999年,南非卡魯超群發現兩個新標本,目前存放於約翰尼斯堡的Bernard Price古動物學研究機構。儘管化石稀少,正南龜常用來大致判斷地層的所屬年代。到目前為止,正南龜的化石發現於貘頭獸組合帶( Tapinocephalus Assemblage Zone)上層,以及之後的鋸頜獸集合帶(Pristerognathus Assemblage Zone)[5]。
在1954年,正南龜首次被歸類於獨自的正南龜科(Eunotosauridae)[6]。之後正南龜科被逐漸少使用到。在1969年,正南龜被歸類於無孔亞綱的大鼻龍亞目(Captorhinomorpha)[7],但大鼻龍亞目現在被拆散、不被使用,原所屬物種多被歸類於真爬行動物演化支[8]。在2000年,正南龜被歸類於副爬行動物演化支,不再被認為與杯龍目、現代烏龜有接近親緣關係[9]。在2008年的一個種系發生學研究,提出正南龜是米勒古蜥的姐妹分類單元,而將正南龜改歸類於米勒古蜥科[10]。
近年數個研究根據基因、種系發生學證據,提出烏龜可能也屬於雙孔亞綱,因此跟現代蜥蜴、蛇、鱷魚、鳥類是近親,而與史前無孔亞綱、副爬行動物的關係較遠。在2010年的一個種系發生學研究,再次提出正南龜是現代烏龜的原始祖先[11]。根據這個分類研究,二疊紀中期的正南龜、三疊紀晚期的原頜龜都被歸類於相同演化支,將造成龜鱉目不屬於雙孔亞綱,屬於原本的無孔亞綱。這項研究提出正南龜、最早期的烏龜都具有類似的肋骨、脊椎特徵,因此正南龜是種過渡物種。這項研究也列出正南龜的類似烏龜特徵,例如:寬廣的T狀肋骨、十節延長的幹狀脊椎、寬廣的身體、以及頭顱骨表面的小型結節。這個包含正南龜、現代烏龜的大型演化支,被稱為「Pan-Testudines」。至於三疊紀晚期的原頜龜,已演化出明顯得龜殼,明確屬於龜鱉目[11]。
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