帖木兒龍屬

帖木兒龍屬（屬名：Timurlengia，意為「帖木兒的」）是獸腳亞目暴龍超科恐龍的一屬，生存於白堊紀晚期之初土侖階的中亞，化石發現於烏茲別克納沃伊州西部的克孜勒庫姆沙漠。模式種兼唯一種善耳帖木兒龍（Timurlengia euotica）於2016年命名、發表。^[1]

帖木儿龙属 化石时期：晚白堊世土侖階 90 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
復原圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
演化支：	鳥吻類 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龍類 Orionides
演化支：	鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支：	虛骨龍類 Coelurosauria
演化支：	暴盜龍類 Tyrannoraptora
总科：	†暴龍總科 Tyrannosauroidea
演化支：	†泛暴龍類 Pantyrannosauria
属：	†帖木儿龙属 Timurlengia Brusatte（英语：Stephen L. Brusatte） et al., 2016
模式種
†善耳帖木兒龍 Timurlengia euotica Brusatte et al., 2016

發現

自1944年起，來自貝斯克堤組（英语：Bissekty Formation）的單一塊暴龍超科化石已被蘇聯研究人員所敘述。^[1]2004年一個團隊發現了一個腦殼（與頸部肌肉連接，並保護腦部和耳道），並保存於俄羅斯科學院動物研究所的一個紙箱內，直到2014年才由暴龍超科專家史蒂芬·布魯薩特（英语：Stephen L. Brusatte）鑑定為新屬種。^[2]

2016年布魯薩特、亞力山德·阿維葉諾夫（Alexander Averianov）、漢斯·戴爾特·蘇伊士、艾美·穆伊爾（Amy Muir）及伊安·巴特勒（Ian B. Butler）命名並敘述了模式種善耳帖木兒龍（Timurlengia euotica）。屬名以中亞歷史上的帖木兒帝國建立者帖木兒為名；種名euotica在希臘語意為「優秀的耳朵」，^[1]因為在詳細的CT掃描研究中，發現帖木兒龍具有很長的內耳道，可以聽到低頻音。^[2]

物種根據正模標本ZIN PH 1146/16（一個腦殼）而建立。其他於2012年被敘述、^[3]不屬於單一個體的骨骼也被歸入本屬，包含ZIN PH 854/16：腦殼右半部；ZIN PH 676/16：右上頜骨；ZIN PH 2330/16：左額骨；ZIN PH 2296/16：左方骨；ZIN PH 15/16：一塊右齒骨碎片；ZIN PH 1239/16：一個右隅骨關節；ZIN PH 671/16：一個前部頸椎；USNM 538131：一個後部頸椎；USNM 538132：前背脊椎的神經弓；CCMGE 432/12457：一個中背脊椎；ZIN PH 951/16：一個前部尾椎；ZIN PH 120/16：一個中部尾椎；ZIN PH 120/16：一個後部尾椎；ZINPH 619/16和USNM 538167：趾爪。這些化石是在假設貝斯克堤組只有一種暴龍類的前提下才被歸入的。^[1]

敘述

體型比例圖

大部分化石顯示帖木兒龍是種體型與馬相近的獸腳類，身長約3至4公尺，體重約170至270公斤。^[4]但這些化石屬於尚未完全成長的亞成年個體。ZIN PH 1239/16才是體型較大的完全成年個體。^[1]

2016年的研究列出數項鑑定特徵，全部是關於正模標本腦殼的。頭骨後部中上的上枕骨（supraoccipital）有個指向下的鑽石形突起，但未接觸枕骨大孔（英语：foramen magnum）上環緣。基枕骨（basioccipital）有極短的基結節，只有枕髁（英语：occipital condyle）高度的三分之一。卵圓窗和前庭系統構成一個漏斗狀凹槽深入耳部，並在腦殼側壁有個寬口。內耳很大並有厚實的半規管。^[1]

分類

帖木兒龍被分類在暴龍超科的基礎位置，可能與雄關龍互成姊妹群。牠們一同構成一個長吻部形態的演化支，並可能與暴龍科互成姊妹群。^[1]

以下演化樹呈現帖木兒龍在暴龍超科中的系統發生學位置：^[5]

	†暴龍超科 Tyrannosauroidea   †原角鼻龍科 Proceratosauridae         †史托龍 Stokesosaurus     †侏羅暴龍 Juratyrant     †始暴龍 Eotyrannus         †郊狼暴龍 Suskityrannus       †帖木兒龍 Timurlengia       †雄關龍 Xiongguanlong       †傷龍 Dryptosaurus       †阿巴拉契亞龍 Appalachiosaurus       †虐龍 Bistahieversor     †暴龍科 Tyrannosauridae

帖木兒龍對於研究早期小型暴龍類如何演化至後期大型暴龍科（如北美暴龍和亞洲特暴龍等）具有相當重要的意義。牠不被認為是暴龍的直系祖先。^[4]帖木兒龍生存於9000萬年前的白堊紀晚期之初土侖階，時間上緊接在進階型暴龍類崛起前夕。在暴龍超科化石紀錄中，從小型「生態邊緣掠食者」到成為暴龍科「頂級掠食者」之間，存在著長達兩千萬年的演化空白期，而帖木兒龍的發現，正好填補了這段空缺。^[1]帖木兒龍顯示出當時暴龍類還沒達到體型巨大化，但已經演化出晚期暴龍科關鍵性的腦部和感官特徵，這些過去認為只存在於演化成大體型的暴龍科。^[6]暴龍科在白堊紀末期的極短時間內迅速發展出巨大體型，很可能是多虧了體型還小時就發展出敏銳的大腦和感官系統，才能成功躍升為頂級掠食者。^[7]帖木兒龍的小體型亦揭露出暴龍科直到演化過程的最後兩千萬年才達到體型巨大化。^[8]但目前關於激發體型變大的確切原因尚未明瞭。^[1]

帖木兒龍的腦殼顯示暴龍類可能首先發展出進階的頭部，正如敘述者之一的蘇伊士所假設的情況。帖木兒龍的頭骨雖然比暴龍小很多，卻已經具備複雜的腦部結構，使視覺、嗅覺、聽覺變得敏銳。當暴龍類正在發展敏銳的感官和知覺能力時，其他舊世代的大型肉食恐龍（如異特龍超科）逐漸從環境中消失或走向滅絕，形成生態棲位上的空缺，使暴龍類在後來填補上成為頂級掠食者。^[4][9]與大型暴龍類相比之下，帖木兒龍的頭骨氣腔化程度要低了許多；很可能是前者為了在大體型的情況下減輕頭骨重量及維持良好的聽力所作的改變。^[1]

古生物學

根據骨骼形態，帖木兒龍可能是追逐型的掠食者，具有刀片狀牙齒切咬肉塊。^[4]內耳半規管的厚實度可能與較佳的靈敏度有關。帖木兒龍有條很長的耳蝸管，程度相當於骨迷路，是種用來偵測低頻音的適應性特徵；很可能代表著這種動物會利用低頻呼喚進行種內交流。^[1]

參見

• 暴龍類研究歷史（英语：Timeline of tyrannosaur research）

參考來源

1. Stephen L. Brusatte, Alexander Averianov, Hans-Dieter Sues, Amy Muir and Ian B. Butler. New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2016, 113 (13): 3447–3452 [2021-06-12]. PMC 4822578 . PMID 26976562. doi:10.1073/pnas.1600140113. （原始内容存档于2019-12-22）.
2. 2016, Michael Greshko PUBLISHED Mon Mar 14 15:00:00 EDT. 'Missing Link' in Tyrannosaur Family Tree Discovered. National Geographic News. [2016-03-15]. （原始内容存档于2018-08-29）.
3. Averianov, A.; Sues, H-D. Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan. Cretaceous Research. 2012, 34: 284–297. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009.
4. New horse-sized tyrannosaur with big brain reveals how "T. rex" became top predator. Smithsonian Science News -. [2016-03-15]. （原始内容存档于2016-03-18） （美国英语）.
5. Wolfe, D.G.; McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; Turner, A.H.; Smith, N.D.; Brusatte, S.L.; Loewen, M.A.; Denton, R.K.; Nesbitt, S.J. A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages (PDF). Nature Ecology & Evolution. 6 May 2019, 3 (6): 892–899 [2021-06-12]. PMID 31061476. doi:10.1038/s41559-019-0888-0. （原始内容存档 (PDF)于2021-04-13）.
6. Conversation, Stephen Brusatte,The. New Tyrannosaur Species Reveals How the King of the Dinosaurs Won Its Crown. Scientific American. [2016-03-15]. （原始内容存档于2021-06-12）.
7. Newly Discovered Dinosaur Helps Explain Rise Of Tyrannosaurs. NPR.org. [2016-03-15]. （原始内容存档于2021-06-12）.
8. 存档副本. [2021-06-12]. （原始内容存档于2021-06-12）.
9. Matt Atherton. Timurlengia euotica: Distant relative of T-rex shows how dinosaur became giant. International Business Times UK. [27 March 2016]. （原始内容存档于2020-11-08）.