齒舌 (Radula ;眾數 本應寫作radulae ,但現時radulas 也被接受了[ 1] 。)是软体动物 用來幫助進食的解剖結構,類比於舌頭 [ 2] 。
Transverse view of the buccal cavity with the radula
齒舌是軟體動物獨有的構造,存在於除雙殼綱 以外的所有軟體動物。牠們的齒舌從齒舌膜 (radular membrane)生長出來[ 3] ,有被稱為「齒片」或「舌齒」[ 4] 的微小幾丁質 「牙齿」排成鍊狀,像锉一样把食物挖起或切開,然後直接運送到食道 內。
貝類的齒舌是軟體動物門的重要的分類特徵,同時也與貝類的食性與棲息生態環境有很密切的關係。齒舌是相當細微的器官,必須利用顯微鏡或電子顯微鏡加以觀察記錄。(資料來源:http://shell.sinica.edu.tw/ (页面存档备份 ,存于互联网档案馆 ) )
Radula and individual tooth of the predatory ghost slug , Selenochlamys ysbryda
齒舌上的齒片的排列方式在中文也叫「齒式」,但學名稱為「Radula formulae」而不是「Dental formulae」,因為這些只是齒片而不是真正的牙齒 。齒式紀錄了這些齒片在每一列的排列,包括有數量、形狀及其他特殊排列形式。齒式是軟體動物用來鑑別不同物種的一個好方法。
齒式上所包含的每列齒片的資訊計有:
中央齒(central tooth或rachis tooth):一般為「R」(有中央齒)或「0」(沒有中央齒)。
側齒(lateral teeth):中央齒兩側齒片的數量。
邊緣齒(marginal teeth):又名「邊齒」或「緣齒」[ 5] ,再旁邊的齒片的數量。
然後才是各種齒片的詳細描述[ 6] 。
例如:東港捲管螺科 物種的齒式都是1-0-R-0-1[ 7] 。
這些齒片可能本身再由一塊長板狀結構上的多枚小齒組成。
齒舌按其型態可以分為以下六[ 6] [ 4] 或七大類[ 8] :298 [ 9] :17 [ 10] [ 11] :
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描述
例子
梁舌型
Docoglossan radula
最原始的齒舌形態,礦物類齒片[ 12] 。多以岩礁上[ 10] 大型海藻(macroalgae)[ 12] 為食。
Beim docoglossen Typ stehen in einer Querreihe beiderseits eines Mittelzahns einige Zwischenplatten und daran anschließend Seitenplatten. Die Zwischen- und Seitenplatten sind häufig durch die Einlagerung von Opal und Goethit gehärtet. Der docoglosse Radulatyp kennzeichnet vor allem weidende Pflanzenfresser, häufig sind die Arten auf beschalte Kieselalgen oder Foraminiferen spezialisiert.[ 8] :298
Hystrichoglossan radula
每排齒舌有薄片和鉤狀側齒、以及數百個均勻的邊緣齒簇生於末端。
翁戎螺科 。例如:Pleurotomaria (Entemnotrochus ) rumphii 的齒式是:∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
翼舌型 [ 4]
Ptenoglossan radula
食用水母與海葵的貝類[ 10] ,沒有中央齒[ 13] 。
原異腹足目 海螄螺 的海螄螺 及紫螺 [ 4] ,又或有肺類 物種[ 13]
尖舌型 [ 4] /細舌型/窄舌型
Rachiglossan radula/ stereoglossan radula
絕大多數為肉食。中間一顆長板狀中央齒,其上有三個以上的尖鋸齒(Cusp)[ 4] ;兩邊各有一顆雙刃式(Duplex),不具尖鋸齒[ 4] 的齒片:張昆煌 及巫文隆 認為這一顆是側齒,沒有邊齒[ 6] ,但張鎮國 (1995)[ 4] 認為是這一顆是邊齒,沒有側齒。
肉食性的前鰓亞綱 [ 10] 或新腹足目 物種[ 8] :298 [ 4] 。例如:
網紋旋螺 Fusinus hyphalus :齒式 0.1.R.1.0,中間齒似5指貓爪,側齒成6指皇冠,基部成圓弧造型[ 6] 。
東沙峨螺 Aulacofusus insulapratasensis :齒式0.1.R.1.0,中間齒長板狀,中間有三尖刺,側齒長鐮刀狀成3枚勾刺[ 6] 。
扇舌型 [ 4]
Rhipidoglossan radula[ 14]
吃大型藻類[ 8] :298 [ 10] 或其他植物[ 8] :298 。有一個強大的中間齒,橫向上有一至十個中間板和幾個側板連接[ 8] :298 。
光澤鐘螺 Ginebis tosana :齒式20.1.R.1.20.,中間齒三角尖狀,側齒三角勾狀,基部有8支勾刺,邊緣齒扇型,周圍具有鋸齒狀的小刺[ 6] 。
庫頁島鐘螺 Margarites ochotensis :齒式40-45.5.R.5.40-45.,中間齒倒勾狀有翼狀邊,側齒前3枚倒勾狀,後2枚板狀,倒勾較大,邊緣齒細且密之掃把狀倒勾[ 6] 。
紐舌型 [ 10] [ 4] /扭舌型[ 6]
Taenioglossan radula
見於原中腹足目 物種[ 8] :298 [ 4] ,多為雜食[ 10] 或肉食,是最常見的齒舌類型[ 8] :298 。這種類型的齒舌在每列都有一顆中間齒、兩側的側齒置於一個中央板或兩個側板上[ 8] :298 。見帶舌目 及主扭舌目 。
黃玉海兔螺 Aperiovula robersoni :齒式1.1.R.1.1.,中間齒似9指貓爪,中間勾刺較長,其餘8指勾刺漸短而尖,側齒成對稱形鋸齒狀,鋸齒較鈍,邊緣齒寬板狀中間分叉成10條板狀,板狀前端成細長分叉倒勾[ 6] 。
環邊海兔螺 Pseudosimnia marginata :齒式1.1.R.1.1.,中間齒似7指貓爪,中間勾刺較長而尖,其餘6指較短,側齒成倒三角形勾,旁邊有小勾1枚,邊緣齒分叉成兩排細齒,一排35齒,齒端分叉成2枚倒勾刺,第35齒成板狀無倒勾,另一排18齒,齒端皆分叉成2枚倒勾刺[ 6] 。
白帶小玉海兔螺 Prionovula pudica :齒式1.1.R.1.1,中間齒似5指貓爪,中間爪勾較長,其餘4指較短,側齒長而不明顯倒勾狀,近基部有小倒勾1-2枚,邊緣齒分叉成2排細齒,一排32齒,1-31齒齒端分叉成2枚倒勾刺,第32齒成板狀無倒勾,另一排15齒,齒端皆分叉成2枚倒勾刺[ 6] 。
弓舌型/毒舌型/矢舌型 [ 4] :44-45
Toxoglossan radula
絕大多數為肉食。以毒攻擊[ 10] 。外形像箭矢,內部空心[ 4] :44-45 。
可用於捕食其他有脊椎及無脊椎(主要還是多毛綱 )的動物,甚或用於自衛[ 15] 。
齒狀棘膜減少,齒狀棘齒由幾顆牙齒組成,具有箭頭形狀,可以將毒藥注射到獵物。使用後會被預留的齒片替換[ 8] :298 。中央的齒片很細小,甚或消失。有些物種的齒舌及毒腺都已消失;而有齒舌的物種,一般每行都有齒片兩到三枚,而且沒有側齒,邊齒作Y字形或打雙[ 3] 。
芋螺科 [ 8] :298 、捲管螺科 [ 4] :44-45
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