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巴爾的摩病毒分類系統(Baltimore classification)是一種由戴維·巴爾的摩建立的以基因組和病毒轉錄mRNA方式為區分的病毒分類系統。
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世界上的病毒千奇百怪,数量极多,生活周期又各具特征。病毒仅由基因组核酸和蛋白质组成,但是自己又没有蛋白质翻译需要的一系列条件,所以只能依赖宿主细胞的核糖体来翻译mRNA上的遗传信息。所以,病毒怎么样把它的基因组变成细胞能够识别的mRNA就是病毒生命周期中至关重要的环节。美国病毒学家戴維·巴爾的摩根据不同的病毒基因组产生mRNA方式的不同进行了分类,这就简化了病毒特殊的生命周期的本质和内涵。
首先是题图,病毒的基因组可以分为(从上到下):双链DNA(double strand)、有缺口的双链DNA、单链DNA(single)、双链RNA、单正链RNA(positive)、单负链RNA(negative)、需要DNA中间体的单正链RNA。
根据不同基因组形成mRNA步骤的不同可以大致分为:I、II、III、IV、V、VI、VII。
I(双链DNA)、II(单链DNA)、III(双链RNA)、IV(正链RNA)、V(负链RNA)、VI(正链RNA需要DNA中间体)、VII(有缺口的双链DNA需要双链DNA中间体)。
為了給深入的研究提供指導,根據病毒基因表達方式將病毒分為以下七個組:
這類病毒通常只有在進入宿主細胞核之後才能進行自我複製。除此之外,這類病毒还需要宿主細胞核內的DNA聚合酶才能完成自我複製,因此它們很大程度上受宿主細胞的細胞週期影響。有效的感染與子代的產生都需要在宿主細胞進行複製時才能進行,因為病毒所利用的核內DNA聚合酶在此時是活躍的。此類病毒有可能誘發細胞快速裂解,導致細胞轉變和癌變,如疱疹病毒、腺病毒和乳头多瘤空泡病毒。
第一組中,唯一一類已充分研究且不在核內進行複製的例子是痘病毒科(一種有脊椎動物高發病率的病原體,包括天花病毒)。
此類病毒使用普遍的mRNA轉錄方式——使用宿主相關的轉錄酶——合成兩種mRNA:
這一類病毒包括有:
這類病毒中除了小DNA病毒 Parvoviruses 以外,所有物種都具有環形DNA。其中感染真核生物的病毒大多在宿主細胞的細胞核中,通過滚环式复制構建雙鏈DNA中間體,進行複製。
一種流行的卻沒有臨床症狀的叫作“TTV”(Transfusion Transmitted Virus)的人類指環病毒 (Anellovirus)也包括在這一組中。
跟大部分RNA病毒一樣,這類病毒的複製在宿主細胞的細胞質中,並不需要像DNA病毒那樣使用宿主的聚合酶。這一組中研究較多的是双核糖核酸病毒科(Birnaviridae 和呼肠孤病毒科(Reoviridae)。該組病毒的基因組為單順反子,並且有一些病毒基因組只編碼一個蛋白質(不像其它病毒有較複雜的轉譯過程)。(?)
巴爾的摩病毒分類系統中的第四組和第五組為單鏈RNA病毒,根據病毒所帶的RNA的正義或反義又可以細分成四五兩組。擁有單鏈RNA是這兩組病毒共同的特點,它們的複製在細胞質中,並且不受宿主細胞的細胞週期限制。
該組病毒的RNA可以直接被宿主細胞中的核糖體識別并立即轉譯出蛋白質,而事實上所有正股的ssRNA都是如此。本組病毒還可以根據轉譯的方式細分為兩類:
本組病毒包括有:
該組病毒的RNA不能直接被宿主細胞中的核糖體識別并立即翻譯出蛋白質,而事實上所有反鏈的ssRNA都是如此,因此它們要通過自身的聚合酶合成正鏈ssRNA,從而才可以被宿主核糖體識別。本組病毒也可以根據複製的方式細分為兩類:
兩種病毒最大的不同在於核酸複製的位置不同。
本組病毒包括有:
一種被研究較多的,包括反轉錄病毒科 (Retroviridae) 的病毒,一個明顯的特點是使用逆轉錄酶將(+)ssRNA轉換成DNA,隨後用整合酶將DNA整合到宿主的基因組中,此後就可以利用核內的聚合酶了。
一小組以乙肝病毒 (Hepatitis B)【肝病毒科(Hepadnaviridae)】為典型的病毒,包含雙鏈不閉環的DNA。該線型的DNA在閉環成為共價閉合環狀DNA(cccDNA)后,作為模板轉錄mRNA和亞基因組mRNA,隨後由前基因組表達的RNA做為模板逆轉錄出充當基因組的DNA。(請對照英文頁面原文)
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