![cover image](https://wikiwandv2-19431.kxcdn.com/_next/image?url=https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fd/Terminocavus.png/640px-Terminocavus.png&w=640&q=50)
封頂角龍屬
角龙科的一属恐龙 / 維基百科,自由的 encyclopedia
封頂角龍(屬名:Terminocavus)是一屬開角龍亞科的角龍科恐龍,生存於白堊紀晚期的北美洲。模式種兼唯一種為絲氏封頂角龍(Terminocavus sealeyi),化石是一個頂骨和一些關聯的碎片。正模標本是在1997年發現於新墨西哥州的科特蘭組(英语:Kirtland Formation),並在2020年與納瓦霍角龍於同一篇論文中正式命名及描述。牠的生理構造類似近緣的五角龍和準角龍,但有個獨特的褶飾上緣,呈心形、帶有窄缺口。有理論認為牠與其他開角龍亞科物種形成一種前進演化(英语:anagenetic)譜系。
發現及命名
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/30/Geological_map_of_the_southeast_San_Juan_Basin.png/640px-Geological_map_of_the_southeast_San_Juan_Basin.png)
封頂角龍屬![]() | |
---|---|
![]() | |
正模標本的頂骨前視及後視圖 | |
科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龍總目 Dinosauria |
目: | †鸟臀目 Ornithischia |
科: | †角龙科 Ceratopsidae |
亚科: | †開角龍亞科 Chasmosaurinae |
属: | †封頂角龍屬 Terminocavus Fowler & Freedman Fowler, 2020 |
模式種 | |
†絲氏封頂角龍 Terminocavus sealeyi Fowler & Freedman Fowler, 2020
|
正模標本NMMNH P-27468於1997年採集,由一塊頂骨(或一對癒合的頂骨)、其他頭骨碎片、一個部分薦骨、脊椎碎片組成。是在新墨西哥州聖胡安盆地(英语:San Juan Basin)坎潘階的科特蘭組(英语:Kirtland Formation)獵人段的灰色粉砂岩沉積層發現。這是該段岩層中上部發現唯一鑑定為開角龍亞科的標本。標本的年齡尚未確定;褶飾的紋理表示牠是個年輕的亞成年個體,但大體型和外頂骨癒合可能表示牠是個成體。[1]
一篇2005年的摘要將標本歸入五角龍,但標示為該屬的異常型態。[1]約書亞·福萊(Joshua Fry)於2015年的碩士論文中提出對此鑑定的質疑,其系統發生學分析未能將標本與其他五角龍標本歸類成一個類群。[2]2016年曾被非正式命名為獨立的屬。[3]後來於2020年由丹佛·福勒(Denver W. Fowler)和伊莉莎白·福里曼福勒(Elizabeth A. Freedman Fowler)正式命名與敘述。屬名Terminocavus意為「至腔的盡頭」,象徵頂骨的包圍幾乎封閉,直到更進階物種的徹底消失。種名sealeyi紀念正模標本發現者保羅·絲萊(Paul Sealey)。反對將標本命名為五角龍的新種,以防止使該屬成為並系群的風險。[1]
幾乎完整、但大幅變形的頭骨標本PMU 23923可能也屬於封頂角龍。同樣來自科特蘭組,由查爾斯·斯騰伯格(英语:Charles Hazelius Sternberg)於1921年發現。隨後於1930年被命名成新種孔洞五角龍(Pentaceratops fenestratus)。但後來的學者認為其獨特性是病理學因素所造成。雖然這個標本有時被視為斯氏五角龍的異名,福勒和福里曼福勒則認為牠更可能屬於納瓦霍角龍或封頂角龍,因為中凹深窄、頂骨條寬。然而標本過度變形,無法確定到底要歸入何者。[1]
敘述
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/32/Chasmosaurine_parietals.jpg/640px-Chasmosaurine_parietals.jpg)
對封頂角龍的瞭解來自有限的材料。將牠從近親如五角龍、準角龍鑑別出來的差異在於頂骨(褶飾上半部)結構,呈心形。較早期近親的明顯中凹(褶飾頂部中間有個較大的凹口)大幅減少,相對於寬的U形而言變得非常狹窄。封頂角龍的頂骨條(褶飾頂緣)與其他較早的近親相比是細且極寬,更趨於板狀而非條狀。中條也擴張,突緣比祖先納瓦霍角龍更明顯。頂骨孔(褶飾的孔)形狀較圓,與祖先較矩形形成對比,並因為頂骨條和中條擴張而較小。整體來說,這個構造介於較原始(如五角龍)和較衍化(如準角龍、三角龍族)之間。[1]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e6/Terminocavus.jpg/640px-Terminocavus.jpg)
如同其他多數開角龍亞科,牠那成對癒合的頂骨一共附有六個外頂骨(沿頂骨生長的小角),兩側各三個對稱排列。第一對小三角形從中凹頂緣突出,生前會彼此接觸。第二對是較大的三角形集合,而第三對呈圓潤的D字形;兩者都上突,與頂骨其餘部分成角度排列。保存下來的右鱗狀骨(構成褶飾右側的骨頭)本身很長,代表成年的封頂角龍擁有與其他近親相似、非常大的褶飾。正模標本中還有發現單一個癒合的外鱗狀骨(沿鱗狀骨生長的小角);皺褶並與其他角龍科沒有差異。也有發現左外顴骨角,與顴骨和方軛骨癒合;堅實且大,但不是特別長,不像五角龍。[1]
封頂角龍的已知遺骸略小於猶他角龍和五角龍,代表牠們成年後體型相近。[1]
分類
封頂角龍是角龍科開角龍亞科的成員。福勒和福里曼福勒(2020)將開角龍亞科劃分為兩個支系:「開角龍支系」延伸至華麗角龍和「五角龍支系」再延伸至更進階的物種;封頂角龍屬於後者。系統發生學分析發現牠是相對進階的物種,比準角龍基礎、但比納瓦霍角龍衍化。然而,這個演化樹是不穩定的;若從分析中刪去一些物種會讓五角龍支系崩解成無從解決的多分支(英语:polytomy)。此外,五角龍和開角龍的數據可能需要重新檢視,因為當中可能包含了一個以上物種的標本;有人認為這可能對分析結果產生負面影響。幾個物種直到最近才被命名,以致於無法包括在封頂角龍的研究內,若在分析中包含進牠們,則封頂角龍的位置也會跟著變動。福勒和福里曼福勒(2020)的其中一個支序圖如下所示:[1]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6d/Pentaceratops_sternbergii_holotype_AMNH6325.jpg/640px-Pentaceratops_sternbergii_holotype_AMNH6325.jpg)
開角龍亞科 Chasmosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/85/Stratigraphic_positions_of_chasmosaurine_taxa.png/640px-Stratigraphic_positions_of_chasmosaurine_taxa.png)
有理論認為封頂角龍是開角龍亞科漫長的前進演化(英语:anagenetic)支系的一部分。在這個模型中,物種按順序為猶他角龍、五角龍、納瓦霍角龍、封頂角龍和準角龍,會一同構成單一的生物種群,形態隨時間產生變化,而非近緣物種的多樣性。證據為牠們的頂骨形態,表明了持續變化的趨勢;包含:最早期大的中凹逐漸閉合;平坦擴張的頂骨條;頂骨孔大小縮減;形狀由(亞)三角形變為圓潤;中條突緣的發育。幾何形態分析支持這樣的序列,發現牠們按照預期順序被劃進來。然而系統發生學分析(見上文)很複雜,因為科阿韋拉角龍和布拉沃角龍被劃分進假設的前進演化支系,但要注意的是這兩者分別為破碎及缺乏鑑定,因此可能沒什麼意義。[1]
參見
- 角龍類研究歷史(英语:Timeline of ceratopsian research)
參考來源
- Fowler, D.W.; Freedman Fowler, E.A. Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico. PeerJ. 2020, 8: e9251. doi:10.7717/peerj.9251.
- Fry, Joshua J. Redescription Of A Specimen Of Pentaceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) And Phylogenetic Evaluation Of FiveReferred Specimens From The Upper Cretaceous Of New Mexico. Masters Theses. 2015, 45 [2021-09-09]. (原始内容存档于2021-01-21).
- Denver Warwick Fowler. Dinosaurs and time: chronostratigraphic frameworks and their utility in analysis of dinosaur paleobiology. scholarworks.montana.edu. April 2016 [17 February 2019]. (原始内容存档于2021-01-21).