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丁字双髻鲨又名布氏真雙髻鯊(学名:Eusphyra blochi),为双髻鲨科丁字双髻鲨屬下唯一一种。该物种分布于印度、印度尼西亚、澳洲东北部以及南海等海域[1]。丁字双髻鲨体色为褐色或灰色,身体细瘦,背鳍为镰刀状,体长可达186公分。其头部十分宽大,为锤状,最宽可达体长的一半。该形态使该鱼感官更为敏锐,但其具体演化来源则尚不清楚。丁字双髻鲨主要生活于印度洋-太平洋海域中部和西部,以硬骨鱼、甲壳类和头足类为食。该鱼为胎生物种,一胎会诞下6—25条幼鱼不等。其孕期在8至11个月之间,多在2—6月产下幼鱼。丁字双髻鲨对人类基本无害。该鱼目前作为食用鱼以及鱼肝油和鱼翅的来源而被大量捕捞,IUCN将其评为“濒危”。
丁字双髻鲨 | |
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科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 软骨鱼纲 Chondrichthyes |
亚类: | 鲨总目 Selachimorpha |
目: | 真鲨目 Carcharhiniformes |
科: | 雙髻鯊科 Sphyrnidae |
属: | 丁字双髻鲨属 Eusphyra Gill, 1862 |
种: | 丁字双髻鲨 E. blochi
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二名法 | |
Eusphyra blochi (Cuvier, 1816)
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異名 | |
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荷兰鱼类学家马库斯·艾利舍·布洛赫于1785年将一具丁字双髻鲨标本标注为“锤头双髻鲨”(Squalus zygaena)[註 1]1817年,法国博物学家乔治·居维叶在他的著作《作为动物自然历史基础和比较解剖学入门的动物界组织分类》[註 2]中指出布洛赫的标本并非锤头双髻鲨,而是全新的物种。彼时居维叶将其标注为“z. nob. Blochii”,并未给予其二名法学名。5年后,他的同事阿希尔·瓦朗西安纳根据另一具标本详细描述该物种,给予其学名Zygaena Blochii nobis,并将居维叶归功为该物种的命名人[2][3]。
1866年,美国鱼类学家西奥多·吉尔将丁字双髻鲨划至其新建立的丁字双髻鲨属Eusphyra。其属名是古希腊语“εὐ-”(eu-,好的)和“σφῦρα”(sphûra,锤子)的合成词,不过彼时学界并不认为此物种应当独立建属[4][5]。1948年,亨利·布莱恩特·毕格罗和威廉·查尔斯·施罗德尔二人在著作中再次使用该学名。其广泛使用则要到莱奥纳德·康帕格诺于1979和1988年的种系研究发表之后。即便如此,目前仍有学者使用原学名[6]。
传统的系统发生学观点认为双髻鲨祖先类似于如今真鲨科的祖先,其锤状头部在演化过程中不断增大。按其观点,头部形状最为极端的丁字双髻鲨应当是最晚出现的双髻鲨。然而,对其同工酶、线粒体DNA和核DNA的分析给出的结论与传统观点恰恰相反,丁字双髻鲨实际上是双髻鲨中最为基干的一种,其头部的演化反而有不断缩小的趋势。此外,该发现亦支持分立丁字双髻鲨属以让双髻鲨属成为单系群。从目前的信息来看,丁字双髻鲨大概在1500—2000万年前的中新世与其他双髻鲨分离[6][7][8]
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根据分子系统发生学证据绘制的双髻鲨支序图[7] |
丁字双髻鲨头部呈锤状,两侧长而窄,略向后弯曲,前部中间有一道轻微凹陷。此结构名为“头翼”[9],宽度约是其体长的40—50%。丁字双髻鲨的鼻孔宽度可达其嘴宽的两倍,几乎占据整个头翼前端,前端还各有一个小凸起。该鱼双眼位于头翼末端,长有瞬膜。其嘴较小,呈弧状,上颚有15—16颗牙齿,下颚则是14颗。此外,其上下颚中间可能会长有一排小牙齿,丁字双髻鲨牙齿小而圆,唯尖端是锋利的三角形。丁字双髻鲨合有鳃裂五对,其中第五对位于第一对背鳍最前端[10][3][11][12]
丁字双髻鲨身体细长,呈流线型。其第一对背鳍十分高而窄,形似镰刀;第二对背鳍则要小得多,最前端约位于臀鳍后三分之一处。该鱼臀鳍尺寸约为其第二对背鳍的一半。丁字双髻鲨胸鳍较小,大概位于其第一对背鳍最前端。其尾柄上半部大于下半部,且上半部末端和根部均有一道凹槽[10][11]。该鱼全身均覆盖有三棱形的鳞片,其鳞片尖端均朝向前方[10]。丁字双髻鲨最大可长到1.9米[11]。
同其他双髻鲨一样,丁字双髻鲨是胎生动物。胚胎会在母鱼体内发育,通过胚胎获取养分及代谢废物。成年雌性丁字双髻鲨仅有一个功能正常的卵巢,位于其身体右侧,但其两侧子宫均功能正常。该鱼孕期子宫内部会长出隔层以分隔胚胎。孟买附近海域种群的繁殖季为每年7—8月的季风季[14]。在交配前,雄鱼会啮咬雌鱼以示爱。雌鱼每年均会繁殖,其一胎可产下6—25条幼鱼,且越大的雌性一般会产下更多的幼鱼。在印度水域该鱼的孕期为8—9个月,澳大利亚附近水域则是10—11个月[10][13][15]。怀孕的雌性可能会彼此争斗[3]。
胚胎初始会从卵黄处获取养分,且发育大体上类似其他鲨鱼。当胚胎发育至4—4.5厘米时会长出鱼鳍和头翼。长至12—16厘米时,其卵黄中的营养会耗尽,且卵黄囊和子宫壁上会出现褶皱以备之后链接形成胎盘。彼时胚胎已与成鱼非常相似,但各器官仍不成熟,也未长出色素。其头翼向后折起,鳃裂外有长长的鳃丝。幼鲨长至20—29厘米时会形成胎盘,彼时还会长出牙齿和鳞片,皮肤开始着色,其鳃丝也已变小。在长至30厘米时,除去体型外其外貌已十分类似于成年个体[14][15]。
在孟买和帕朗格伊佩泰附近海域,雌鱼会在每年5—6月诞下幼鱼,在马纳尔湾是3—4月,而在澳大利亚北部海域则是2—3月。新生幼鱼的尾巴先离开母体,而其头翼则会一直到完全诞生后才展开,以免阻塞母鱼的泄殖腔[13][14][15]。刚诞生的幼鱼体长32—47厘米[11]。雄性丁字双髻鲨在长到1.0—1.1米时性成熟,雌性则是1.1—1.2米[11][15]。其最长寿命至少为21年[16]。
丁字双髻鲨的寄生虫包括绦虫Callitetrarhynchus blochii[17]、Heteronybelinia heteromorphi[18]、Otobothrium carcharidis、O. mugilis[19]、Phoreiobothrium puriensis[20]、Phyllobothrium blochii[21];线虫Hysterothylacium ganeshi[22]、Pseudanisakis属[23]、Raphidascaroides blochii[24]和Terranova属[23];桡脚类Caligus furcisetifer[25]和原虫Eimeria zygaenae[26]。
丁字双髻鲨的头翼有助于强化其感官,如该鱼双眼视场可广至48°,四倍于一般真鲨类,因此其景深感知能力出色,或有助于其捕猎[27]。其头翼上极长的鼻孔也使丁字双髻鲨拥有大量嗅觉受器,便于其感知水中的气味。一条1米长的丁字双髻鲨每分钟可通过嗅觉检测2300毫升的海水。此外,该头部结构使其两侧鼻孔距离较远,利于其寻味定位[28]。最后,这一结构还令丁字双髻鲨的劳伦氏壶腹和侧线表面积更大,强化了该鱼感受电场的能力[3]。不过,丁字双髻鲨的头翼大小过于夸张,并不能同其他双髻鲨的头翼一样提升其机动性[29]。
丁字双髻鲨对人类无害。目前其分布范围内对该鱼的捕捞活动频繁。其鱼肉可直接在市场上出售,肝脏可制成鱼肝油,鱼鳍可作为鱼翅出口至东亚,而下水则可制成鱼食[3][10]。泰国湾等东南亚水域的捕鱼尤为频繁,加之其赖以生存的红树林栖息地被破坏,丁字双髻鲨的种群在过去三代内下降了至少50%,IUCN将其评为为“濒危”。然而,澳大利亚北部水域的种群面临的渔业压力极小,短时间内无灭绝之虞[1]。
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