袋鼠
來自澳大利亞的有袋動物 来自维基百科，自由的百科全书
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袋鼠（英語：kangaroo，/ˌkæŋɡəˈruː/）是一類有袋類動物，屬於袋鼠科（Macropodidae，意思是大腳）。「袋鼠」一詞通常指袋鼠科中體型最大的四個物種，分別為紅大袋鼠、東部灰大袋鼠、西部灰袋鼠及羚大袋鼠。[2]袋鼠為澳大利亞和新幾內亞的本土動物。根據澳大利亞政府統計顯示，2019年澳洲新南威爾斯、昆士蘭、南澳和西澳四個主要經濟區域共生活著4280萬隻袋鼠，低於2013年的5320萬隻。[3]
「袋鼠」與「大袋鼠」和「小袋鼠」一樣，係指一群物種的並系群。這三個術語均指同一分類科袋鼠科的成員，並根據大小區分。該科體型最大的稱為「袋鼠」，而體型最小的通常稱為「小袋鼠」，「大袋鼠」指的則是中等體型的物種。[4]還有樹袋鼠，牠們是另一種型態的袋鼠科，棲息在新幾內亞、昆士蘭東北部和該地區一些島嶼的熱帶雨林裡。這種袋鼠生活在樹冠中較高部分的枝條。[5]這些非正式用語對於體型的大致思路是：
為了吃草，袋鼠有哺乳動物中罕見的特殊牙齒。牠的門牙能割斷草，臼齒則負責切碎及磨碎。因為下顎的兩側沒有連接，下門牙距離較遠，袋鼠的咬合範圍更寬。 袋鼠的臼齒會被草含的二氧化矽磨碎，但在最後脫落之前，臼齒會在口腔中向前移動，並被口腔後方生長的新牙齒取代。[6]這個過程稱為多齒症或多出齒（polyphyodonty），除了袋鼠，只在大象和海牛身上發現。
袋鼠的英文名「Kangaroo」的由來，傳說源自澳洲原住民辜古依密舍人（Guugu Yimidhirr）語言:「gangurru」，意思是「不知道」，源自一場誤會[7]。1770年6月11日，英國探險家詹姆士·庫克船長的第一次航海途中，在澳大利亞東北大堡礁觸礁，之後在奮進河（即現庫克鎮港口）岸邊修理船艦。這期間，植物學家約瑟夫·班克斯發現一種奇怪的動物（東部灰大袋鼠），他向原住民展示並詢問，原住民聽不懂英文，回答道「不知道。」（gangurru），班克斯就誤會「gangurru」是「袋鼠」的名稱了。
1819-1820年，探險家菲利普·帕克·金（Phillip Parker King）在努力河地區研究，他認為當地表達袋鼠的詞彙是＂menuah＂而不是＂kangaroo＂，＂menuah＂也可能指另一種袋鼠科品種[8]。1898年，人類學家沃爾特·羅斯（Walter Roth）試圖糾正這個傳說，但收效甚微。1972年，語言學家John B. Haviland在對辜古依密舍族地研究中認為，當地語言「ganguruu」指一種罕見的深色大型袋鼠[9][10]。
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現存四種稱為袋鼠的物種：
除了以上，還有約50種體型較小的袋鼠科品種與袋鼠血緣相近，牠們與袋貂科都起源於中新世中期的共同祖先。[14]這個祖先很可能是樹棲動物，並在當時覆蓋澳洲大部分土地的森林樹冠上定居，食葉子和植物莖，當時的氣候更加濕潤。[15]從中新世晚期至更新世，氣候變得更乾燥，森林面積減少，同時草原面積擴大。在這個時期，袋鼠科動物演化出更大的身型並適應低營養的草食，同時發展出前胃發酵的能力，以分解複雜的植物纖維，提取更多營養價值。[15]族群龐大的早期袋鼠科動物，尖牙袋鼠科和Bulungamayinae在中新世晚期約500萬到1000萬年前滅絕。[16]以上兩個族群之於袋鼠和鼠袋鼠科的關係存在爭議，部份人主張尖牙袋鼠是鼠袋鼠的祖先，而Bulungamayinae是袋鼠的祖先，[17]而另一些人則持相反觀點。[18][19]
中晚期bulungamayines（亞科）的Ganguroo和Wanburoo缺乏後足的第一趾，第2和第3趾則減小並部分依附在較大的第4趾下，類似現代袋鼠的足部結構，表示牠們是雙足行走的。此外，牠們的踝骨關節不利於橫向移動，但更有利跳躍。[16]現代灰大袋鼠和大袋鼠等物種在上新世出現。紅大袋鼠可能是最晚分支出來的種類，其化石紀錄最早僅追溯到更新世時期，約1至2百萬年前。[20]
袋鼠和小袋鼠同屬一分類科（袋鼠科，Macropodidae），且通常同屬。「袋鼠」這個術語特別指代科中最大的四個物種，而「小袋鼠」是一個非正式的名稱，指稱那些比袋鼠或大袋鼠體型更小但未特別劃分的任何袋鼠科動物。[4]
袋鼠是現今唯一以雙腿跳躍作為其主要移動方式的大型哺乳動物。[21]紅大袋鼠的舒適跳躍速度約為20-25公里/小時，但在短距離內能達到最高70公里/小時，且可以維持40公里/小時的速度移動近2公里。[22]跳躍時，強大的腓腓肌負責將身體從地面抬起，而大腳趾處的較小的蹠肌則提供向前推進的力量，約70%的能量儲存在彈性肌腱。[23]慢速移動時，袋鼠使用五足運動，尾巴與前肢形成一個三角架結構撐住身體，並利用後足前進。[24]無論慢速移動或高速跳躍，都必須消耗高能量。而在中等速度是最節能的，相比以同速度奔跑的同等體型動物，在每小時15公里以上速度移動的袋鼠更能夠保持能量的一致性。[20][25]
袋鼠只有一個胃，與四個胃的牛羊等反芻動物不同。雖然牠們有時會倒流胃裡的植物並進行反芻，然後再次吞嚥並消化，但與一般的反芻動物相比，袋鼠的反芻更為費力，且不會頻繁發生。
所有種類的袋鼠都是植食性動物，但各自擁有不同的飲食。東部灰大袋鼠的主食是草，牠們吃各式種類的草，而其他物種，如紅大袋鼠的飲食則也包含大量的灌木。較小的袋鼠會食用地下的真菌。許多袋鼠種類是夜行性[26]且黃昏性的[27][28]，炎熱的白天在陰涼處休息，並在涼爽的傍晚、晚上和早晨移動和進食。
牛和其他反芻動物，其緩慢的消化作用會發酵產生甲烷（CH4）。當牠們打嗝和放屁，甲烷便釋放出去。[29]儘管袋鼠的植食飲食與這些動物十分相似，牠們卻幾乎不釋放。發酵的氫副產品在體內轉化為醋酸，提供身體能量。科學家對如何把促成這過程的細菌轉移到牛身上很感興趣，因為在溫室效應上，甲烷的效率約為二氧化碳23倍。[30]
袋鼠通常以一群10隻或更多生活，在群體中能有效的保護較弱小的成員。[31]群體的大小與穩定性在不同的地理區域也不同，[32][33]東澳大利亞的袋鼠群比西部乾旱地區的更大且更穩定。較大的袋鼠群會增加族群的凝聚力，社會結構更複雜，可比有蹄類動物。[15]一種常見的行為是接觸鼻子並嗅探，主要發生在個體加入群體時。[20]袋鼠能從氣味中得知很多訊息，這種行為強化了社會凝聚力。相互嗅探的過程中，體型較小的袋鼠會將身體靠近地面，頭部顫動，這可能表達屈服的一種形式。[20]雄性和雌性之間的互動很常見，較大的雄性頻率會更頻繁。其他友善的互動發生於母親和她的幼兒之間，牠們會互相理毛來增進感情，母親也在哺乳時或結束後給幼兒梳理毛髮。若幼袋鼠想進入母親的育兒袋，牠會用鼻子輕輕摩擦它。
袋鼠的性行為主要由一對為單位組成。發情的雌性會四處的移動，並顯著的吸引雄性的注意。[34]雄性則觀察、跟蹤她的行動並嗅聞她的尿液以確定她是否處在發情期，這個行為展現了裂唇嗅反應。然後，雄性會慢慢地接近她，以避免驚嚇她。如果雌性沒有逃跑，雄性會繼續舔、摸和抓撓，隨後交配。[15]交配結束後，雄性再次尋找另一隻雌性，重複以上過程。因為兩隻袋鼠組合到交配可能需要幾天，交配過程也很長，組合過程中的雌性可能會吸引競爭雄性的注意。[34]較大的雄性傾向與接近發情期的雌性配對，而較小的雄性通常會選擇遠離發情期的雌性。群體中佔據領導地位的袋鼠不需尋找雌性以確定其發情狀態，牠們可直接與體型最大的雄性配對的雌性交配，而不需戰鬥。[15]
所有種類的袋鼠都可能發生打鬥，有時過程很短暫，而有時則是長時間且儀式化的。在為了競爭而打鬥的情況，例如雄性袋鼠爭奪發情期雌性，或是爭奪水源地而進行的打鬥，不會持續很久。無論兩性都會為了水源進行打鬥，但持久的、且儀式化的＂拳擊＂（boxing）通常只發生於雄性之間。體型較小的雄性之間更常為了爭奪發情期雌性而打鬥，而類似的打鬥則較少發生於較大的雄性。雄性袋鼠一起吃草時，儀式化的打鬥會突然發生。大多數打鬥之前，兩隻雄性會互相用爪子或口部整理和梳理毛髮。其中一隻或兩隻採取高站姿，然後其中一隻透過用前爪抓住對方的頸部來發起挑戰。有時，挑戰會被拒絕，大型雄性常會拒絕體型較小雄性的挑戰。在這種打鬥時，對戰者採取高站姿，並用前爪抓對手的頭、肩膀和胸部。牠們還會互相鎖住前肢推擠，進行摔跤，並用尾巴保持平衡以踢擊對手的腹部。[20][25]
除了沒有鎖住前肢，短暫與持久的打鬥過程差不了太多。劣勢方會更頻繁的踢擊，以阻擋優勢方的致勝一擊。若是其中一方主動中斷戰鬥並撤退，勝負結果就揭曉了。勝者可以將對手推到後方，或推倒在地。打鬥的發起者更常獲勝，這有助於牠們在雄性間晉升階級，曾有人發現勝者將敗者趕出棲息地，[20]領導階級的雄性袋鼠還會拔草來恫嚇其他雄性。[15]
袋鼠有一些天敵。古生物學家認為袋狼曾為袋鼠的主要天敵之一，但已滅絕。其他已滅絕的天敵還有袋獅、古巨蜥和沃那比蛇。然而，至少5萬年前人類來到澳洲，且在5000年前引進澳洲野犬，袋鼠不得不適應漸變的環境。
隨著澳洲野犬，狐狸、野貓和狗等也入侵了澳洲，對袋鼠族群構成了威脅。袋鼠與小袋鼠諳水性，牠們會逃進水裡躲避追擊；若是追捕者追進水中，袋鼠會試圖用前爪將其壓到水下，淹死對方。[35]還有一種防禦策略是用前爪抓住天敵，並用後腿踢擊。
袋鼠的生理結構能有效地適應乾燥、貧脊的土地和變化極端的氣候。
一如所有有袋類動物，袋鼠的幼崽在產前發育階段早期就已經出生，孕齡為31-36天。由於出生後的幼崽需爬進母親的育幼袋內繼續發育，牠們的前肢會比身體其他部位的發育更加完全，若對比人類胚胎，則大約是懷孕7周時的階段。幼崽通常會在育幼袋待約9個月（西部灰袋鼠則是180-320天）才能短暫離開育幼袋。母親會繼續哺乳，一直至幼崽18個月大。
雌性袋鼠通常會持續的懷孕，除了分娩當天，換句話說，就是一直重複懷孕周期。黑尾袋鼠通常會在生產前一到兩天受孕，紅大袋鼠等有袋類能在分娩後一天交配並懷胎。[36]此外，她能控制胚胎的發育進度，確保上一胎的幼袋鼠能獨立離開育幼袋。這稱為胚胎滯育（embryonic diapause），通常發生於乾旱時期或糧食匱乏的地區。此外，母親的乳汁成分會隨幼崽的成長而變化。
乾旱時期，雄性不會產生精子，而雌性只在雨量充足，植被大量成長時受孕。[37]
袋鼠和小袋鼠的後足有大而彈性的肌腱。牠們在其中儲存應變能量，並利用彈簧作用，提供跳躍時消耗的大部分能量，肌肉不過度費力。[38]所有透過腱等彈性結構將肌肉與骨頭相連的動物都是如此，但袋鼠更為高效。
跳躍與呼吸關係密切：當後足離開地面時，空氣從肺部排出；而即將著陸前，後足向前移動，肺部重新充氣，提高長距離移動的能量效率。研究顯示，袋鼠和小袋鼠相較於馬、狗或人類等動物，除了跳躍所需的最低能量，加速並不費力。袋鼠的跳躍並不利於逃避天敵，其跳躍速度的上限不高於相似體型的其他四足動物，且澳洲的本土掠食者明顯不如其他地區的強大。相反的，跳躍的優勢在於運動效益，在貧脊且變化極端的環境中，能夠以相對高的速度長距離地覓食，對於牠們相當重要。
2004年，澳大利亞（主要是維多利亞州）與美國國家衛生院合作，展開一項關於尤金袋鼠基因組的定序研究，[39]並在2011年達到目標。[40]在比較基因組學中，袋鼠等有袋類相當特別，演化上牠們與人類處於理想的差異程度，與老鼠太相近，身體功能上也差不多，而與鳥類的基因則相距過遠。這項研究可能有益於酪農業的發展。[41]
袋鼠罹患眼疾的案例相當罕見，但這種疾病並非近期才出現。1994年，新南威爾斯中部首次報告袋鼠失明的狀況。隨後一年，維多利亞和南澳也相繼發現病例。到了1996年，病毒穿越沙漠，擴散到西澳。[42]當局擔心病症可能會傳播到其他家畜，甚至可能傳染給人類。在澳大利亞動物健康實驗室，研究人員在兩種蠓蟲中檢測到Wallal病毒，且低於3%的袋鼠感染該病毒後出現失明症狀，因此兩種蠓蟲有可能是病毒的傳播者。[43][44]
一般而言，大型袋鼠比小型袋鼠更適應歐洲殖民後的畜牧農業開墾，和其對環境的改變；相較之下，牠們的許多小型親戚則面臨更大的生存威脅，數量也較少。殖民者們為放牧砍伐森林，開闊了廣大的草原，且在乾旱地區設置飲水點，並大幅減少野狗數量。人們開始抗議袋鼠增生過多，澳洲政府不定期的獵殺（包含安樂死）或驅逐以控制其數量。動物保護組織指控目前的管控措施對袋鼠的動物權益、地理風景、生物多樣性、韌性農業以及原住民的健康和文化不友善。[45]
在澳洲，被車輛燈光眩到或因引擎聲受驚嚇的野生動物可能突然衝進馬路，造成車禍，而袋鼠佔其中的九成。牠們速度快，體重重，因此對撞擊和破壞的力道大，而引擎是最容易損壞的部分。若撞到擋風玻璃，駕駛和乘客的危險性會大大增加。郊區的高速公路旁，澳大利亞政府設置了大量「小心袋鼠穿越」的交通標誌。經常在這些路段行駛的駕駛會於車輛前加裝「袋鼠檔板」（Roo Bars）以保護車輛，另外，現在也有技術使用超音波來驅離馬路邊的野生動物。
人類因為肉、皮革和保護牧場等理由獵殺野生袋鼠。[46]雖然現在沒有大規模的袋鼠養殖業，但食品加工廠會以野生袋鼠為原料，製造食用肉品，此種產業目前是爭議性的[47]。袋鼠肉是高蛋白質低脂肪（約2%）的肉類，是已知肉類中含共軛亞油酸最多的，具有抗癌和抗糖尿病、預防動脈粥樣硬化等特性[48][49][50]。
袋鼠和無尾熊同為澳洲的象徵物，並出現在國徽中[51]，以及部分澳洲貨幣圖案上[52]。一些澳洲的組織團體，如澳洲航空[53]，也將袋鼠作為其標誌。澳洲軍隊的車輛、船艦會在海外執行任務時塗上袋鼠標誌，對於澳洲文化和國家形象影響深刻。
1936年，澳洲一名38歲男子為了救兩隻寵物狗，與一隻大袋鼠發生肢體衝突後受傷死亡。2022年9月12日，一名77歲澳洲男子被自己飼養的一隻寵物袋鼠襲擊後死亡。[54]
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