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競爭是生物或物種之間的一種關係,在競爭中,生物或物種都會受到傷害。如果至少有一種資源(例如食物、水或地盤),雙方都要使用,而其供給又是有限的,就會成為競爭要素。[1]物種內部的競爭和物種之間的競爭,都是生態學,尤其是群集生態學的重要話題。許多相互作用的生物和非生物因子都會影響群集結構,而競爭就是其中之一。同一物種內不同成員之間的競爭稱為種內競爭,而不同物種的個體之間的競爭則稱為種間競爭。競爭並不總是直截了當的,既可能直接發生,也可能間接發生。[2]
根據競爭排他原則,競爭資源失敗的物種要麼去適應,要麼滅絕,儘管在自然生態系中很少發現競爭排他現象。根據演化理論,這種對資源的競爭,不管是種內的還是種間的,在自然選擇中都很重要。然而,與大規模的演化支間的擴張相比,競爭可能只扮演了次要角色;[3]這被稱為「房間漫步」(Room to Roam)假說。[2]
競爭可以通過不同的機制發生,一般可分為直接的和間接的。這些機制既適用於種內競爭,也適用於種間競爭。生物學家通常都承認有兩種競爭:干擾競爭和剝削競爭。在干擾競爭中,生物體通過爭奪稀缺資源直接交互。例如,大蚜蟲為了捍衛窄葉楊樹葉上的取食地點,會將較小的蚜蟲從較好的地點噴出。相反,在剝削競爭中,生物體通過消耗稀缺資源而進行間接交互。例如,植物通過根的吸收來消耗氮,從而使附近的植物得不到氮。有些植物會產生很多根,這通常會將土壤中的氮含量降到非常低的水平,最終殺死鄰近的植物。[來源請求]
干擾競爭,通過侵略等行為直接發生在個體之間,比如個體干擾其它個體覓食、生存、繁殖,或者直接阻止它們建立領地。有一個例子發生在Novomessor cockerelli蟻和紅收割蟻之間,前者用小石子堵塞後者的洞口以干擾其覓食能力。[4]
剝削競爭間接地發生在兩個物種之間,這兩個物種需要競爭一種共同的有限資源。例如,對資源的使用,使得另一方沒有足夠的資源可用,或者他們競爭空間。[5]
表面競爭間接地出現在被同一種捕食者捕食的兩個物種之間。[6]比如,物種A和物種B都是捕食者C的獵物。物種A的增加可能會導致物種B的減少,因為A的增加可能有利於捕食者C的生存,從而增加捕食者C的數量,這反過來將會捕食更多的物種B。[7]
競爭各種各樣,從完全同等競爭(所有個體不論大小都能獲得同樣多的資源)和完全體型競爭(所有個體在單位生物量上都能獲得同樣多的資源)到絕對的體型差異競爭(最大的個體獲得所有可用的資源)。體型差異的程度對生態群落的結構和多樣性具有重要影響,例如在植物群落中,與對土壤資源的競爭相比,體型差異對光的競爭在多樣性方面具有更大的影響。[來源請求]
競爭可能發生在同物種的個體之間,稱為種內競爭,也可能發生在不同物種之間,稱為種間競爭。研究表明,種內競爭可以調節族群數量動態(族群數量隨時間的變化)。出現這種情況是因為,當族群數量增長時,個體就變得擁擠。因為同一族群中的個體所需要的資源都是相同的,因此擁擠會導致資源變得更加有限。有些個體(通常是幼小的)最終因不能獲得足夠的資源而死亡或無法繁殖。這就降低了族群數量,減緩了其增長。[來源請求]
物種也會與其它有相同資源需求的物種交互。因此,種間競爭也可以同時改變許多物種的族群數量。實驗表明,當物種在爭奪有限的資源時,一個物種最終會導致其它物種的滅絕。這些實驗表明,相互競爭的物種無法共存(它們無法共同生活在同一區域),因為最強的的競爭者將會排除其它所有的競爭物種。[來源請求]
種間競爭可能會出現在兩個分屬不同物種的個體之間,它們需要在同一片區域內分享有限的資源。如果資源不能同時支撐這兩個物種,那麼就可能導致至少一個物種降低繁殖力、生長或存活。種間競爭有可能改變族群數量、動物社會和相互作用物種的演化。動物中的一個例子發生在獵豹和獅子之間;由於這兩個物種的捕食的獵物很相似,它們都會因對方的存在而受到負面影響,因為它們能得到的食物更少了。但是它們仍堅持在一起,儘管根據預測,在競爭中一方會取代另一方。事實上,獅子有時候會偷走被獵豹獵殺的動物。潛在的競爭者也會互相殘殺,即所謂的內部捕食。例如在南加州,郊狼經常會捕食灰狐狸和山貓,而這三種食肉動物的獵物是同樣的一些小型哺乳動物。[9]
原生動物中的一個例子涉及到奧里利亞草履蟲和大草履蟲。俄羅斯生態學家格奧爾基·高斯研究了這兩種草履蟲之間的競爭,及其共存的結果。高斯通過觀察它們不同的生態棲位在發生重疊時所產生的競爭,研究並提出了競爭排除原則。[10]
在個體、族群和物種之間都已經觀察到競爭現象,但卻鮮有證據表明,競爭是大群體演化的驅動力。例如,哺乳動物與爬行動物共同生存了數百萬年,但是卻無法獲得有利競爭,直到恐龍在白堊紀-第三紀滅絕事件中被滅絕。[2]
對演化理論來說,競爭與r/K選擇理論的概念有關,該理論涉及到性狀的選擇,而這些性狀有利於在特定的環境中生存。該理論來源於生態學家羅伯特·麥克阿瑟和愛德華·威爾森在島嶼生物地理學方面的工作。[11]
在r/K選擇理論中,假設選擇壓力會使演化發生在「r選擇」或「K選擇」這兩個死板的方向之一。[12]術語r和K均來自標準生態代數,如在族群動態簡單的費爾許斯特方程(Verhulst equation)中描述的:[13]
這裡,r是人口N的增長率,K是其當地環境設置的環境承載力。通常,r選擇的物種利用空曠的生態棲位,並繁殖很多子孫,但他們能存活到成年的概率相對較低。相比之下,K選擇的物種則是在擁擠的生態棲位中強有力的競爭對手,而對少得多的子孫給予更多投資,因此每一個子孫存活到成年的概率也就相對更高。[13]
為解釋物種如何共存,1934年格奧爾基·高斯提出了競爭排除原則,也叫高斯原則:物種如果具有相同的生態棲位,就無法共存。「生態棲位」一詞是指一個物種對生存和繁殖的需求。這些需求包括資源(如糧食)和適當的棲息地條件(如溫度或酸鹼度)。高斯的理由是,如果兩個物種具有相同的生態棲位(需要相同的資源和棲息地),它們將居住在完全相同的區域,並爭取完全相同的資源。如果發生這樣的事情,競爭力更強的物種就會將其競爭對手永遠排除在該區域之外。因此,物種的生態棲位至少要有些許不同,這樣才能共存。[14][15]
競爭可以導致物種演化出不同的特徵。這是因為,如果兩個物種具有相似的特徵,那它們的個體之間必然會經歷強烈的種間競爭,這些個體的繁殖和生存機會就更小。(相比之下,如果與競爭對手的差異較大,則更有利於繁殖和生存。)因此,它們也不會對下一代貢獻很多子孫。例如,在科隆群島,獨居和群居的達爾文雀都可以找到。當它們棲息的島上只有其中一個物種時,這兩個物種的族群實際上都會有更多個體擁有中等大小的喙。然而,當這兩個物種共同存在於同一個島上時,兩個物種中具有中等大小喙的個體之間競爭異常激烈,因為它們都需要中等大小的種子。因此,在這些島嶼上,擁有大喙與小喙的個體,與擁有中等大小喙的的個體相比,具有更大的存活和繁殖機會。如果不同的雀種擁有不同的特徵——例如喙的尺寸,它們就能專注於特定的資源而能夠共存。當中型地面雀和小型地面雀都存在於同一個島上,小型地面雀傾向於演化出小喙,而中型地面雀則傾向於演化出大喙。當競爭物種生活在同一區域時,比它們各自生活在不同區域時,特徵更加不同,這種現象稱為角色偏移。這兩個雀種,喙的尺寸發生了偏移:一個物種的喙變得更小,而另一個物種的喙變得更大。對角色偏移的研究很重要,因為它們提供了一項證據,證明競爭在自然界中確定生態和演化模式方面具有重要作用。[16]
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