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髓磷脂
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髓磷脂(英語:myelin)又稱髓鞘質,為包繞在神經元的胞突(主要是軸突,以及部分樹突)外部的膜外物質,由30%蛋白質和70%的各類脂質組成,後者主要含有鞘胺醇、腦苷脂、脂肪酸和磷脂醯膽鹼(少數為磷脂醯乙醇胺)等[1]。完全圍繞胞突周長的髓磷脂會組成髓鞘(myelin sheath),其功能與電線的絕緣體外皮相似,但不同的是髓鞘每隔一段距離便有中斷部份,形成一節一節的形狀,髓鞘包裹中斷的部分稱為「蘭氏結」(Ranvier's node),蘭氏結之間被髓鞘包裹的胞突部分稱為「結間段」(internodal segment或internode)。蘭氏結位置曝露的神經元細胞膜可以正常的去極化,使得動作電位沿著胞突上的蘭氏結依次形成,產生速度更快(100~120米/秒,相比於無髓鞘的0.5~10米/秒)的跳躍式傳導。
目前知道髓鞘的功能有三:
- 滋養軸突與周圍的神經組織(神經膠質細胞的基本功能);
- 在相鄰的軸突之間形成電氣絕緣,降低電容並避免干擾產生信號喪失,並通過跳躍式傳導來加快動作電位的傳遞;
- 在一些軸突受損萎縮的情況下保留原有的軸突路線及突觸位點,以利引導軸突的再生。
髓鞘在中樞神經和周圍神經系統中分別由寡突膠質細胞(oligodendrocyte)和神經膜細胞(neurolemmocyte,也稱施旺細胞 Schwann's cell)形成。感覺神經元無論是樹突或軸突都有髓鞘,但其軸突明顯比較短,因為感覺神經元要把外面的感覺傳進來到細胞本體,再經由軸突,傳到下一個細胞,因此樹突很長。 聯絡神經元,其軸突是沒有髓鞘的。 運動神經元的樹突連接著聯絡神經元的軸突,所以比較短,但他的軸突較長,且具有髓鞘。[2]
髓鞘是有頜類脊椎動物最普遍的特徵之一,但一些無脊椎動物(比如對蝦、長臂蝦、哲水蚤和寡毛類環節動物)的神經膠質細胞也可以形成髓鞘,其中囊對蝦更是有著動物界最快的神經傳導速度(可達200米/秒,將近脊椎動物的兩倍),但區別是脊椎動物的髓鞘通常會覆蓋胞突整體,而且除蘭氏結外不會有任何孔隙;無脊椎動物的髓鞘則有孔且只會覆蓋部分胞突。髓鞘使得動物可以在體型演化變大的同時仍維持足夠效率的感官反應和運動協調,是脊椎動物得以在泥盆紀以來占據各個生態環境的上層生態位的關鍵因素之一(其它關鍵因素是頜、心臟和高集權度腦的演化)。