異鰓類

異鰓類（學名：Heterobranchia；意義為「有不同鰓的蝸牛」），為生物分類學腹足綱軟體動物中的一個分類，包括有各種鹹、淡水生及陸生的蝸牛、蛞蝓、淡水螺、海螺及海蛞蝓等。本分類曾經只是一個總目，在WoRMS定為亞綱級。一般分類都視作一個直屬腹足綱的支序。異鰓類是腹足綱軟體動物的一個主要分支。按Bouchet et al. (2005)，異鰓類包括下列三個非正式的分組^[2]：

• 下異鰓類（the Lower Heterobranchia）
• 後鰓類（the Opisthobranchia）
• 有肺類（the Pulmonata）

A shell of the marine species Bulla quoyii（英語：Bulla quoyii）, which is an 後鰓類.

異鰓亞綱 化石時期：埃姆斯期-現在[1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
異鰓類物種的四個例子
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	軟體動物門 Mollusca
綱：	腹足綱 Gastropoda
演化支：	直腹足類 Orthogastropoda
演化支：	後生腹足類 Apogastropoda
亞綱：	異鰓亞綱 Heterobranchia J.E. Gray, 1840
分類學次級分類
下異鰓類非正式群組 裸側類支序 真後鰓類支序 泛有肺類支序

多樣性

異鰓類這個大型分類的三個分類有頗大的多樣性：

• 下異鰓類（Lower Heterobranchia）包括有殼的海洋和淡水物種；
• 後鰓類（Opisthobranchia）幾乎全為海洋物種，包括有螺殼和沒有殼的。這個分類的物種的維生器官實質上在進行倒退演化，需要經歷由彎曲變直的過程。
• 肺螺類（Pulmonata）包括大多數的陸生蝸牛和蛞蝓、許多淡水螺類，以及少量的海洋物種。肺螺類的外套膜腔已演化成為可呼吸空氣的器官。牠們的特徵還在於已復位的軀體和對稱佈置的神經系統，這一點與後鰓類一樣。肺螺類物種幾乎都沒有螺厴，而且皆為雌雄同體。

分類

Berthella martensi（英語：Berthella martensi）, a 側鰓科.

現時分類

以下為綜合了布歇特等人於2017年發表的新分類^[3]及其後的更新^[4][5][6]：

• 異鰓類 Heterobranchia
  • 盤螺總科 Valvatoidea Gray, 1840
  • Architectonicoidea（英語：Architectonicoidea） Gray, 1850
  • 彫蜷總科 Mathildoidea Dall, 1889
  • Omalogyroidea（英語：Omalogyroidea） G. O. Sars, 1878
  • Allomorpha
    • Murchisonelloidea（英語：Murchisonelloidea） Casey, 1904
    • Rhodopoidea（英語：Rhodopoidea） Ihering, 1876
  • Orbitestelloidea（英語：Orbitestelloidea） Iredale, 1917
  • Cimoidea（英語：Cimoidea） Warén, 1993
  • 直神經類 Euthyneura
    • Actenonacea（英語：Acteonoidea）
      • 捻螺總科（英語：Acteonoidea） Acteonoidea d'Orbigny, 1843
      • Rissoellidae（英語：Rissoellidae） Gray, 1850
    • Tjaernoeiidae（英語：Tjaernoeiidae） Warén, 1991
    • Ringipleura
      • 露齒螺科 Ringiculoidea Philippi, 1853
      • 裸側類 Nudipleura
    • Tectipleura（英語：Tectipleura）
      • 真後鰓類 Euopisthobranchia
      • 泛有肺類 Panpulmonata

WoRMS把Tjaernoeiidae與Allomorpha的兩個科合併，成為Mesoneura。

較舊的分類

傳統的形態學分類按腹足綱物種不同的鰓結構而分類，使其鰓相似而令不同的科成為其成員，但其他部分則可以截然不同。

在較近期建立的異鰓類，其包含的科過往被放在腹足綱的不同分類中^[7]。早期的作者（如J.E. Gray, 1840）認為異鰓類物種只包括海洋物種，被將之概念化為後鰓目（Opisthobranchia；舊稱後鰓亞綱）、有肺目（Pulmonata；舊稱有肺亞綱）及其他腹足綱以外的邊界分類。

異旋目（Heterostropha）過往是異鰓類之下的分類，包括了車輪螺科（Architectonicidae）等殼胚（英語：protoconch）^[8]:28與其他螺層的螺旋方向不同的物種。本分類於1988年為旁得（英語：Winston Ponder）與Warén所修訂^[9]。

根據1997年出版的《旁得和林德伯格的腹足類分類》，異鰓類被分級為總目級。

2005年分類

The graph of 鄰接法 系統發生樹 shows that there is no clade-supporting pattern for the monophyly of Opisthobranchia (green) or of Pulmonata (yellow) based on datasets by Jörger et al. (2010).^[10]

根據2005年出版的《布歇和羅克魯瓦的腹足類分類》，異鰓類是腹足綱的一個主要分支。它包括了在2004年出版的新研究^[11]中，把單系群（monophyletic）的有肺目及並系群（paraphyletic）的後鰓目歸納在同一分支（Clade）直神經類 Euthyneura Spengel 1881中。此分支與側系群的異旋目定義了分支異鰓總目。

2010年分類

Jörger et al. (2010)^[10]將異鰓類的主要群組重新分類：他們建立了真後鰓類及泛有肺類兩個支序^[10]。

下圖是按Jörger et al. (2010)的建議排列出異鰓類物種的支序圖^[10]：

異鰓類 Heterobranchia	盤螺總科 Valvatoidea       Orbitestelloidea（英語：Orbitestelloidea）       Cimoidea（英語：Cimoidea）         麂眼螺總科 Rissooidea     捻螺總科（英語：Acteonoidea） Acteonoidea     直神經類 Euthyneura 裸側類 Nudipleura   側鰓科 Pleurobranchomorpha     裸鰓類 Nudibranchia       真後鰓類 Euopisthobranchia   Umbraculoidea（英語：Umbraculoidea）         Runcinacea（英語：Runcinacea）       海鹿目 Anaspidea     翼足目 Pteropoda         狹義的頭楯目（Cephalaspidea s.s.）       泛有肺類 Panpulmonata     Siphonarioidea（英語：Siphonarioidea）     囊舌總目 Sacoglossa           Glacidorboidea       Amphiboloidea（英語：Amphiboloidea）     小塔螺總科 Pyramidelloidea           喜濕螺總目 Hygrophila       Acochlidiacea（英語：Acochlidiacea）   真有肺總目 Eupulmonata   柄眼目 Stylommatophora       收眼目 Systellommatophora       耳螺科 Ellobioidea       Otinoidea（英語：Otinoidea）     擬松螺屬 Trimusculoidea	腳本錯誤：沒有「Clade/labels」這個模塊。

參考文獻

1. PBDB. Paleobiology Database. [2020-04-02]. （原始內容存檔於2024-01-05）.
2. Bouchet, P.; Rocroi, J.-P.; Frýda, J.; Hausdorf, B.; Ponder, W.; Valdés, Á. & Warén, A. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia (Hackenheim, Germany: ConchBooks). 2005, 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. OCLC 61351079. OL 42989175M. S2CID 83847814.
3. Bouchet, P.; Rocroi, J.-P.; Hausdorf, B.; Kaim, A.; Kano, Y.; Nützel, A.; Parkhaev, P.; Schrödl, M.; Strong, E.E. Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families. Malacologia. 2017, 61 (1–2): 1–526. OCLC 7296100651. S2CID 91051256. doi:10.4002/040.061.0201.
4. Pabst, Emily A; Kocot, Kevin M. Phylogenomics confirms monophyly of Nudipleura (Gastropoda: Heterobranchia). Journal of Molluscan Studies. 2018-08-01, 84 (3): 259–265 [2024-07-26]. ISSN 0260-1230. doi:10.1093/mollus/eyy013 . （原始內容存檔於2023-08-10） （英語）.
5. Moles, Juan; Giribet, Gonzalo. A polyvalent and universal tool for genomic studies in gastropod molluscs (Heterobranchia). Molecular Phylogenetics and Evolution（英語：Molecular Phylogenetics and Evolution）. 2021, 155: 106996 [2024-07-26]. PMID 33148425. S2CID 226258146. doi:10.1016/j.ympev.2020.106996. （原始內容存檔於2022-10-23） （英語）.
6. Wilson, Nerida G; Jörger, Katharina M; Brenzinger, Bastian; Schrödl, Michael. Phylogenetic placement of the enigmatic worm-like Rhodopemorpha slugs as basal Heterobranchia. Journal of Molluscan Studies. 2017-11-01, 83 (4): 399–408 [2024-07-26]. ISSN 0260-1230. doi:10.1093/mollus/eyx031 . （原始內容存檔於2023-11-14） （英語）.
7. Haszprunar, G. The Heterobranchia ― a new concept of the phylogeny of the higher Gastropoda. Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung. 1985, 23 (1): 15–37. ISSN 0044-3808 （英語）.
8. 謝伯娟. 蝸牛不思議：21個不可思議主題&100種臺灣蝸牛圖鑑. 遠流出版社. 2013 [2024-10-05]. （原始內容存檔於2024-07-27） （中文（繁體））.
9. Ponder, W. F.; Warén, A. Classification of the Caenogastropoda and Heterostropha- A list of family-group names and higher taxa. Malacological Review Supplement. 1988, 4: 288–317 （英語）.
10. Jörger K. M.; Stöger I.; Kano Y.; Fukuda H.; Knebelsberger T.; Schrödl M. On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia. BMC Evolutionary Biology. 2010, 10: 323. PMC 3087543 . PMID 20973994. doi:10.1186/1471-2148-10-323  （英語）.
11. Grande, Cristina; Templado, José; Cervera, J. Lucas; Zardoya, Rafael. Molecular Phylogeny of Euthyneura (Mollusca: Gastropoda). Mol. Biol. Evol. 2004, 21 (2): 303-313 [2008-01-18]. （原始內容存檔於2007-10-23） （英語）.

延伸閱讀

• Dinapoli, A. Phylogeny and Evolution of the Heterobranchia (Mollusca, Gastropoda) (PDF). Thesis, Frankfurt am Main. 2017-11: 176 pp. （英語）. |year=與|date=不匹配 (幫助)
• Dinapoli A.; Klussmann-Kolb A. The long way to diversity – Phylogeny and evolution of the Heterobranchia (Mollusca: Gastropoda)".. Molecular Phylogenetics and Evolution（英語：Molecular Phylogenetics and Evolution）. 2010, 55 (1): 60–76. PMID 19778622. doi:10.1016/j.ympev.2009.09.019 （英語）.

外部連結