異渦蟲屬

異渦蟲屬（拉丁名：Xenoturbella）是一類生活在海底的小型無脊椎動物，身體構造極為簡單，現被單獨歸至異無腔動物門下的異渦蟲亞門（Xenoturbellida），已得到公認的物種僅有六個^[7]，分布於東北大西洋的歐洲近岸海域以及北太平洋的墨西哥、美國和日本近岸海域。

異渦蟲屬
2017年新發現的日本異渦蟲（Xenoturbella-japonica）[6]
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	異無腔動物門 Xenacoelomorpha
亞門：	異渦蟲亞門 Xenoturbellida Bourlat et al., 2006[4][5]
科：	異渦蟲科 Xenoturbellidae Westblad, 1949[1]
屬：	異渦蟲屬 Xenoturbella Westblad, 1949[1][2]
模式種
博克異渦蟲 Xenoturbella bocki (Westblad, 1949)[1][3]
其他種
見正文

1915年，瑞典動物學家西克斯滕·博克（瑞典文：Sixten Bock）在瑞典西海岸採集到已知的第一種異渦蟲的標本，但直到1949年才被瑞典動物學家埃納爾·韋斯特布拉德（Einar Westblad）正式描述，韋斯特布拉德為紀念西克斯滕·博克，將該物種命名為博克異渦蟲（Xenoturbella bocki）^[1]。

分類簡史

異渦蟲類自被發現以來，牠們在動物界中的系統發生位置便一直被認為是個未解之謎。

早期的 DNA 分析表明異渦蟲與軟體動物關系密切^[8]，但這可能是由於牠們以軟體動物的卵為主食，從而導致大量軟體動物的 DNA 混入其體內^[9]。

2006年的相關研究將異渦蟲屬單獨置於一門，即異渦動物門（Xenoturbellida），作為後口動物的演化支暨步帶動物的姐妹群^[4]，後續研究證實了該門是後口動物中的基底類群^[10][11]或是步帶動物姐妹群^[12]的觀點。然而，一些形態學特徵（例如上皮細胞的纖毛結構）顯示，異渦蟲和另一類存在疑問的動物——無腔動物有著緊密的關聯^[13]。對異渦蟲胚胎階段的研究也顯示牠們為直接發育，無幼蟲階段，與無腔動物的發育模式近似^[14]。基於數百種蛋白質的分子研究最終揭示了一個由異渦蟲和無腔動物組成的單系群^[15][12][16]，被命名為異無腔動物門（Xenacoelomorpha）^[12]，原本的異渦動物門隨之降級為亞門。

異無腔動物的單系起源很快便被確認，但其系統發生位置是處於兩側對稱動物基部還是後口動物基部一直未有答案，直到2016年，隨著基因和分類單元採樣的增加，兩項新的研究再次將異渦蟲作為異無腔動物門下無腔動物的姐妹群，並將異無腔動物門作為腎管動物（包括原口動物和後口動物）的姐妹群，亦即兩側對稱動物中最為基礎的類群^[17][18]。

異渦蟲屬在動物界中的系統發生位置[17]

動物界    多孔動物門 Porifera   真後生動物    扁盤動物門 Placozoa    浮浪幼蟲樣動物     刺胞動物門 Cnidaria    兩側對稱動物  異無腔動物門    異渦蟲屬 Xenoturbella      無腔動物亞門 Acoelomorpha    Xenacoelomorpha  腎管動物  原口動物    蛻皮動物 Ecdysozoa      螺旋動物 Spiralia    Protostomia  後口動物 步帶動物    棘皮動物門 Echinodermata      半索動物門 Hemichordata    Ambulacraria     脊索動物門 Chordata    Deuterostomia   Nephrozoa  Bilateria Planulozoa  Eumetazoa   Animalia

下級分類

異渦蟲屬現有六個被普遍接受的物種：^[7]

• 博克異渦蟲 Xenoturbella bocki (Westblad, 1949)
  =韋斯特布拉德異渦蟲 X. westbladi (Israelsson, 1999)：博克異渦蟲的異名^[19]
• X. churro Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016^[17][20]
• X. hollandorum Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
• X. monstrosa Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
• X. profunda Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
• 日本異渦蟲 X. japonica Nakano et al., 2017^[6][21]

其中博克異渦蟲（韋斯特布拉德異渦蟲）發現於瑞典、蘇格蘭、冰島和挪威的北海沿岸，以及克羅埃西亞的亞得里亞海沿岸^[22]；日本異渦蟲發現於日本的西北太平洋沿岸^[6]；其餘四種異渦蟲發現於墨西哥的加利福尼亞灣和美國的蒙特雷灣^[17]。

六種異渦蟲分為兩個演化支，分別棲息於淺海和深海：博克異渦蟲與 X. hollandorum 體型較小，身長約4公分，生存於水深650公尺以內的海域，二者與身長略超過5公分、已知棲息深度不到560公尺的日本異渦蟲共同組成一個演化支；其他三個種 X. churro、X. monstrosa 與 X. profunda 體型較大，身長達到或超過10公分，生存於1700–3700公尺以下的深水中^[17]，三者組成另一個演化支。

異渦蟲屬的分支圖，基於粒線體 DNA 和蛋白質序列構建[17][6]

異無腔動物門 異渦蟲屬  淺海異渦蟲     日本異渦蟲 X. japonica        博克異渦蟲 X. bocki      X. hollandorum        深海異渦蟲     X. monstrosa        X. churro      X. profunda        Xenoturbella     無腔動物亞門 Acoelomorpha    Xenacoelomorpha

形態特徵

異渦蟲的身體呈兩側對稱，內部結構極為簡單，除平衡囊以外幾乎沒有真正的器官^[22][23]，也缺乏呼吸系統、循環系統、排泄系統和性腺，但可產生配子；嘴是腹中孔，通往胃腔，無肛門^[22][23]，排泄口與攝入食物的開口為同一個^[24]。

參考文獻

1. Westblad, E. Xenoturbella bocki n. g., n. sp., a peculiar, primitive Turbellarian type. Arkiv för Zoologi（瑞典語：Arkiv för Zoologi）. 1949, 1: 3–29.
2. Zhang, Zhi-Qiang. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa (Magnolia Press). 2011-12-23, 3148: 1–237 [2021-06-16]. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.1. （原始內容存檔於2015-12-22）.
3. Xenoturbella bocki Westblad, 1949. WoRMS. 2021 [2021-08-10]. （原始內容存檔於2011-02-16）.
4. Bourlat, S.J.; Juliusdottir, T.; Lowe, C.J.; Freeman, R.; Aronowicz, J.; Kirschner, M.; Lander, E.S.; Thorndyke, M.; Nakano, H.; Kohn, A.B.; Heyland, A.; Moroz, L.L.; Copley, R.R. & Telford, M.J. Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida (PDF). Nature. 2006, 444 (7115): 85–88 [2021-06-16]. Bibcode:2006Natur.444...85B. PMID 17051155. S2CID 4366885. doi:10.1038/nature05241. （原始內容存檔 (PDF)於2021-06-24）.
5. Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M. & Bush, L.F. (編). Xenoturbellida. World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. 2006–2021 [2021-08-10]. （原始內容存檔於2021-08-10） –透過WoRMS.
6. Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito & Kohtsuka, Hisanori. A new species of Xenoturbella from the western Pacific Ocean and the evolution of Xenoturbella. BMC Evolutionary Biology. 2017, 17 (1): 245. PMC 5733810 . doi:10.1186/s12862-017-1080-2 .
7. Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M. & Bush, L.F. (編). Xenoturbella Westblad, 1949. World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. 2006–2021 [2021-08-10]. （原始內容存檔於2021-03-23） –透過WoRMS.
8. Norén, Michael & Jondelius, Ulf. Xenoturbella 's molluscan relatives. Nature. 1997, 390 (6655): 31–32. Bibcode:1997Natur.390...31N. S2CID 4426393. doi:10.1038/36242.
9. Bourlat, Sarah J.; Nielsen, Claus; Lockyer, Anne E.; Littlewood, D. Timothy J. & Telford, Maximilian J. Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature. 2003, 424 (6951): 925–928. Bibcode:2003Natur.424..925B. PMID 12931184. S2CID 4413357. doi:10.1038/nature01851.
10. Perseke, Marleen; Hankeln, Thomas; Weich, Bettina; Fritzsch, Guido; Stadler, Peter F.; Israelsson, Olle; Bernhard, Detlef & Schlegel, Martin. The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis. Theory in Biosciences. 2007-05-10, 126 (1): 35–42. PMID 18087755. S2CID 17065867. doi:10.1007/s12064-007-0007-7.
11. Telford, M.J. Xenoturbellida: the fourth deuterostome phylum and the diet of worms. Genesis（英語：Genesis (journal)）. 2008, 46 (11): 580–586. PMID 18821586. S2CID 5379221. doi:10.1002/dvg.20414 .
12. Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R.R.; Moroz, L.L.; Nakano, H.; Poustka, A.J.; Wallberg, A.; Peterson, K.J. & Telford, M.J. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature. 2011, 470 (7333): 255–258. Bibcode:2011Natur.470..255P. PMC 4025995 . PMID 21307940. doi:10.1038/nature09676.
13. Lundin, K. The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes). Zoologica Scripta（英語：Zoologica Scripta）. 1998, 27 (3): 263–270. S2CID 85324766. doi:10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x.
14. Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, S.J.; Telford, M.J.; Funch, P.; Nyengaard, J.R.; Obst, M. & Thorndyke, M.C. Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha. Nature Communications. 2013, 4: 1537. Bibcode:2013NatCo...4.1537N. PMC 3586728 . PMID 23443565. doi:10.1038/ncomms2556 .
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16. Edgecombe, G.D.; Giribet, G.; Dunn, C.W.; Hejnol, A.; Kristensen, R.M.; Neves, R.C.; Rouse, G.W.; Worsaae, K. & Sørensen, M.V. Higher-level metazoan relationships: Recent progress and remaining questions. Organisms Diversity & Evolution. 2011, 11 (2): 151–172. S2CID 32169826. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
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18. Cannon, Johanna T.; Vellutini, Bruno C.; Smith III, Julian; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf & Hejnol, Andreas. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature. 2016-02-03, 530 (7588): 89–93 [2021-06-21]. Bibcode:2016Natur.530...89C. PMID 26842059. S2CID 205247296. doi:10.1038/nature16520. （原始內容存檔於2021-04-10）.
19. Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M. & Bush, L.F. (編). Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999. World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. 2006–2021 [2021-08-10]. （原始內容存檔於2021-03-21） –透過WoRMS.
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21. Starr, Michelle. These Deep Sea Worms Without Butts Likely Haven't Evolved For Millions of Years. ScienceAlert（英語：ScienceAlert）. [2020-02-13]. （原始內容存檔於2021-06-24）.
22. Israelsson, Olle. New light on the enigmatic Xenoturbella (phylum uncertain): ontogeny and phylogeny. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 1999, 266 (1421): 835–841. PMC 1689910 . doi:10.1098/rspb.1999.0713.
23. Giribet, Gonzalo & Edgecombe, Gregory D. The Invertebrate Tree of Life. Princeton, NJ: Princeton University Press. 2020-03-03: 88–89 [2021-06-16]. ISBN 978-0-691-17025-1. （原始內容存檔於2021-07-07）.
24. McCafferty, Georgia. Deep-sea 'purple sock' provides clues to early life. CNN. 2016-02-04. （原始內容存檔於2016-02-05）.

延伸閱讀

• Haszprunar, G.; Rieger, R.M. & Schuchert, P. "Extant 'Problematica' within or near the Metazoa". Simonetta, A.M. & Conway Morris, S (編). The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Cambridge, UK: Oxford University Press. 1991: 99–105.
• Kjeldsen, K. U.; Obst, M.; Nakano, H.; Funch, P. & Schramm, A. Two Types of Endosymbiotic Bacteria in the Enigmatic Marine Worm Xenoturbella bocki. Applied and Environmental Microbiology. 2010, 76 (8): 2657–2662. PMC 2849209 . PMID 20139320. doi:10.1128/aem.01092-09 .

外部連結

• 動物主題
• 生物學主題

• 維基共享資源上的相關多媒體資源：異渦蟲屬
• 維基物種上的相關資訊：異渦蟲屬
• 針對博克異渦蟲的同源異形基因的 PCR 檢測 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
• YouTube 影片：博克異渦蟲 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）