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同源異形基因(英語:Hox genes)是生物體中一類專門調控生物形體的基因,一旦這些基因發生突變,就會使身體的一部分變形。其作用機制,主要是調控其他有關於細胞分裂、紡錘體方向,以及硬毛、附肢等部位發育的基因。Hox基因屬於同源框家族的其中一員,在大多數Hox基因中,會含有一段約180個核苷酸的同源異型盒,可以轉錄出含有約60個胺基酸序列,稱為同源異形域。
Hox基因的特色之一,是其排列順序與其作用順序、作用位置相關,例如位在較靠近3'端(DNA的其中一端)的基因,作用的位置較靠近頭部。而且動物界中的成員,皆擁有類似的Hox基因排列方式、產物與作用方式。Hox基因對於動物型態的影響,能使演化生物學研究得到關於型態轉變的線索。
各種生物的Hox基因之表現方式類似,靠近3'端的基因會表現於動物的身體前部,靠近5'端則表現於身體的後部。除了這種規律之外,Hox基因又會因為一些原因,而在不同狀態下有不同的表現。
當Hox基因下游調控的基因改變時,會使個體產生變異,例如果蠅的平衡桿(halteres)與蝴蝶後翅的差別,就是源於兩者的Ubx基因受到的不同調控而產生。在演化的過程中,蜻蜓的Ubx下游基因調控階層(regulatory hierachy)與原始祖先較為相似,而鱗翅目(如蝴蝶)與雙翅目(如果蠅),則改變了一些對下游基因的調控方式。蜻蜓、蝴蝶與果蠅的調控階層比較如下表,紅色字表示受到活化的基因,灰色字表示此類昆蟲並不活化此基因:
昆蟲種類
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上游Hox基因
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調控階層
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蜻蜓(蜻蛉目) | Ubx
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a1 → a2 → a3 b1 → b2 → b3 c1 → c2 → c3 d1 → d2 → d3 |
蝴蝶(鱗翅目) | Ubx
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a1 → a2 → a3 b1 → b2 → b3 c1 → c2 → c3 e1 → e2 → e3 |
果蠅(雙翅目) | Ubx
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a1 → a2 → a3 b1 → b2 → b3 c2 → c3 → c4 d1 → d2 → d3 |
除了調控方式的差異之外,當Hox基因本身改變,個體發育也會受到影響,例如Ubx基因發生變化時,會影響自身性質,進而影響與其他基因的交互作用,使動物產生不同外型。若是改變Hox基因在某一區域的表現狀況,則會使得此區域的發育產生變化,例如當Ubx與Abd-A所表現的蛋白質沒有作用時,會使Dll誘導前肢發育。不同區域的Hox基因表現變化,也會導致不同區域發展出不同的構造,例如Ubx與Abd-A在不同部位的交互作用方式差異,是造成不同附肢形成的原因。此外,基因的表現量也會影響發育,例如Hox基因數目不同的昆蟲與脊椎動物之間的差異。
果蠅(這裡指黑腹果蠅)的Hox基因皆位在其3號染色體右臂上,可分為兩個群集。一群稱作雙胸複合群(Bithorax complex,BX-C),此群集中的Ubx基因若突變,會使第3胸節(T3)變成第2胸節(T2),而且由於正常狀態下的翅膀是長在T2之上,因此這樣的突變同時會使果蠅長出兩對翅膀,並使原本長在T3上的平衡棒(haltere;雙翅目昆蟲特有的構造,源自其中一對翅膀)消失。此突變最早是卡耳文·布里吉斯(Calvin Bridges)於1915年發現。
另一群基因則稱為觸足複合群(Antennapedia complex,ANT-C),此基因群集中的Antp基因發生突變時,會使長在頭上的觸角替換成第二對腿。另外pb基因的突變,則是會使頭上的口器變成腿。
兩群基因一開始的研究成果,皆是由觀察它們對成蟲的影響而得。較晚的研究則發現,對果蠅的幼蟲(蛆)來說,BX-C影響了T3到A8部分的發育(果蠅分節:頭、T1~T3、A1~A8、性器),其中主要的影響位置是T3到A1。ANT-C則是影響頭部以及T1到T2部分。
群集名稱
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位置
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基因(名稱意義)
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影響位置
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ANT-C | 靠近3'端 | lab(labial;唇) pb(proboscipedia;口器足) Dfd(Deformed;畸形) Scr(Sex combs reduced;性梳減少) Antp(Antennapedia;觸足) |
身體前部 |
BX-C | 靠近5'端 | Ubx(Ultrabithorax) AbdA(Abdominal A) AbdB(Abdominal B) |
身體後部 |
人類的Hox基因可分成4個基因群集,分別位在不同的染色體上,這些染色體分別是7號、17號、12號與2號。人類的Hox基因在書寫時以全大寫表達,例如HOXA、HOXB、HOXC與HOXD。此外,這些基因可分成13個平行同源家族(paralogous family),以數字表示,例如HOXA4,HOXB4,HOXC4與HOXD4。這些家族成員的DNA序列與轉錄出來的蛋白質序列類似。
其中HOXD13的突變會造成多指症(synpolydactyly);而HOXA13的突變則會導致手腳生殖器症(hand-foot-genital syndrome,HGFS)。另外HOXB群集中的8個成員會影響紅血球的發育,其中HOXB4與HOXB7又會影響T細胞與B細胞。
位置
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基因群集
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影響頭部
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影響頸部
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影響軀幹
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影響四肢
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7號染色體 7p15 ~ p14 |
HOXA | HOXA1 HOXA2 HOXA3 HOXA4 |
HOXA5 HOXA6 |
HOXA7 | HOXA9 HOXA10 HOXA11 HOXA13 |
17號染色體 17q21 ~ q22 |
HOXB | HOXB1 HOXB2 HOXB3 HOXB4 |
HOXB5 HOXB6 |
HOXB7 HOXB8 |
HOXB9 |
12號染色體 12q12 ~ q13 |
HOXC | HOXC4 | HOXC5 HOXC6 |
HOXC8 | HOXC9 HOXC10 HOXC11 HOXC12 HOXC13 |
2號染色體 2q31 ~ q32 |
HOXD | HOXD1 HOXD3 HOXD4 |
HOXD8 | HOXC9 HOXD10 HOXD11 HOXD12 HOXD13 |
老鼠的Hox基因特性與人類相似,分別位在6號、11號、15號與2號染色體上,書寫時只有首字母大寫,例如Hoxa-11與Hoxd-11。
第3平行同源家族,也就是Hoxa-3、Hoxb-3與Hoxd-3基因,主要作用是產生頸部的脊椎骨。另外Hoxa-11或是Hoxd-11其中一的基因發生突變時,會使橈骨(radius)或尺骨(ulna)產生輕微缺陷。若是兩個基因同時突變,則會使兩塊骨頭皆退化。
位置
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基因群集
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基因
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6號染色體 | Hoxa | Hoxa-1 Hoxa-2 Hoxa-3 Hoxa-4 |
Hoxa-5 Hoxa-6 |
Hoxa-7 | Hoxa-9 Hoxa-10 Hoxa-11 Hoxa-13 |
11號染色體 | Hoxb | Hoxb-1 Hoxb-2 Hoxb-3 Hoxb-4 |
Hoxb-5 Hoxb-6 |
Hoxb-7 Hoxb-8 |
Hoxb-9 |
15號染色體 | Hoxc | Hoxc-4 | Hoxc-5 Hoxc-6 |
Hoxc-8 | Hoxc-9 Hoxc-10 Hoxc-11 Hoxc-12 Hoxc-13 |
2號染色體 | Hoxd | Hoxd-1 Hoxd-3 Hoxd-4 |
Hoxd-8 | Hoxd-9 Hoxd-10 Hoxd-11 Hoxd-12 Hoxd-13 |
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