丁字雙髻鯊又名布氏真雙髻鯊（學名：Eusphyra blochi），為雙髻鯊科丁字雙髻鯊屬下唯一一種。該物種分布於印度、印度尼西亞、澳洲東北部以及南海等海域[1]。丁字雙髻鯊體色為褐色或灰色，身體細瘦，背鰭為鐮刀狀，體長可達186公分。其頭部十分寬大，為錘狀，最寬可達體長的一半。該形態使該魚感官更為敏銳，但其具體演化來源則尚不清楚。丁字雙髻鯊主要生活於印度洋-太平洋海域中部和西部，以硬骨魚、甲殼類和頭足類為食。該魚為胎生物種，一胎會誕下6—25條幼魚不等。其孕期在8至11個月之間，多在2—6月產下幼魚。丁字雙髻鯊對人類基本無害。該魚目前作為食用魚以及魚肝油和魚翅的來源而被大量捕撈，IUCN將其評為「瀕危」。
丁字雙髻鯊
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科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 軟骨魚綱 Chondrichthyes |
| 亞類： | 鯊總目 Selachimorpha |
| 目： | 真鯊目 Carcharhiniformes |
| 科： | 雙髻鯊科 Sphyrnidae |
| 屬： | 丁字雙髻鯊屬 Eusphyra Gill, 1862 |
| 種： | 丁字雙髻鯊 E. blochi
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| 二名法 | |
| Eusphyra blochi (Cuvier, 1816)
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| 異名 | |
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物種命名
荷蘭魚類學家馬庫斯·艾利舍·布洛赫於1785年將一具丁字雙髻鯊標本標註為「錘頭雙髻鯊」（Squalus zygaena）[註 1]1817年，法國博物學家喬治·居維葉在他的著作《作為動物自然歷史基礎和比較解剖學入門的動物界組織分類》[註 2]中指出布洛赫的標本並非錘頭雙髻鯊，而是全新的物種。彼時居維葉將其標註為「z. nob. Blochii」，並未給予其二名法學名。5年後，他的同事阿希爾·瓦朗西安納根據另一具標本詳細描述該物種，給予其學名Zygaena Blochii nobis，並將居維葉歸功為該物種的命名人[2][3]。
1866年，美國魚類學家西奧多·吉爾將丁字雙髻鯊劃至其新建立的丁字雙髻鯊屬Eusphyra。其屬名是古希臘語「εὐ-」（eu-，好的）和「σφῦρα」（sphûra，錘子）的合成詞，不過彼時學界並不認為此物種應當獨立建屬[4][5]。1948年，亨利·布萊恩特·畢格羅和威廉·查爾斯·施洛德爾二人在著作中再次使用該學名。其廣泛使用則要到萊奧納德·康帕格諾於1979和1988年的種系研究發表之後。即便如此，目前仍有學者使用原學名[6]。
種間關係
傳統的種系發生學觀點認為雙髻鯊祖先類似於如今真鯊科的祖先，其錘狀頭部在演化過程中不斷增大。按其觀點，頭部形狀最為極端的丁字雙髻鯊應當是最晚出現的雙髻鯊。然而，對其同工酶、粒線體DNA和核DNA的分析給出的結論與傳統觀點恰恰相反，丁字雙髻鯊實際上是雙髻鯊中最為基幹的一種，其頭部的演化反而有不斷縮小的趨勢。此外，該發現亦支援分立丁字雙髻鯊屬以讓雙髻鯊屬成為單系群。從目前的資訊來看，丁字雙髻鯊大概在1500—2000萬年前的中新世與其他雙髻鯊分離[6][7][8]
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| 根據分子種系發生學證據繪製的雙髻鯊支序圖[7] |
外貌描述
丁字雙髻鯊頭部呈錘狀，兩側長而窄，略向後彎曲，前部中間有一道輕微凹陷。此結構名為「頭翼」[9]，寬度約是其體長的40—50%。丁字雙髻鯊的鼻孔寬度可達其嘴寬的兩倍，幾乎占據整個頭翼前端，前端還各有一個小凸起。該魚雙眼位於頭翼末端，長有瞬膜。其嘴較小，呈弧狀，上顎有15—16顆牙齒，下顎則是14顆。此外，其上下顎中間可能會長有一排小牙齒，丁字雙髻鯊牙齒小而圓，唯尖端是鋒利的三角形。丁字雙髻鯊合有鰓裂五對，其中第五對位於第一對背鰭最前端[10][3][11][12]
丁字雙髻鯊身體細長，呈流線型。其第一對背鰭十分高而窄，形似鐮刀；第二對背鰭則要小得多，最前端約位於臀鰭後三分之一處。該魚臀鰭尺寸約為其第二對背鰭的一半。丁字雙髻鯊胸鰭較小，大概位於其第一對背鰭最前端。其尾柄上半部大於下半部，且上半部末端和根部均有一道凹槽[10][11]。該魚全身均覆蓋有三棱形的鱗片，其鱗片尖端均朝向前方[10]。丁字雙髻鯊最大可長到1.9公尺[11]。
生態與習性
同其他雙髻鯊一樣，丁字雙髻鯊是胎生動物。胚胎會在母魚體內發育，透過胚胎取得養分及代謝廢物。成年雌性丁字雙髻鯊僅有一個功能正常的卵巢，位於其身體右側，但其兩側子宮均功能正常。該魚孕期子宮內部會長出隔層以分隔胚胎。孟買附近海域族群的繁殖季為每年7—8月的季風季[14]。在交配前，雄魚會齧咬雌魚以示愛。雌魚每年均會繁殖，其一胎可產下6—25條幼魚，且越大的雌性一般會產下更多的幼魚。在印度水域該魚的孕期為8—9個月，澳大利亞附近水域則是10—11個月[10][13][15]。懷孕的雌性可能會彼此爭鬥[3]。
胚胎初始會從卵黃處取得養分，且發育大體上類似其他鯊魚。當胚胎發育至4—4.5公分時會長出魚鰭和頭翼。長至12—16公分時，其卵黃中的營養會耗盡，且卵黃囊和子宮壁上會出現褶皺以備之後連結形成胎盤。彼時胚胎已與成魚非常相似，但各器官仍不成熟，也未長出色素。其頭翼向後折起，鰓裂外有長長的鰓絲。幼鯊長至20—29公分時會形成胎盤，彼時還會長出牙齒和鱗片，外觀開始著色，其鰓絲也已變小。在長至30公分時，除去體型外其外貌已十分類似於成年個體[14][15]。
在孟買和帕朗格伊佩泰附近海域，雌魚會在每年5—6月誕下幼魚，在馬納爾灣是3—4月，而在澳大利亞北部海域則是2—3月。新生幼魚的尾巴先離開母體，而其頭翼則會一直到完全誕生後才展開，以免阻塞母魚的泄殖腔[13][14][15]。剛誕生的幼魚體長32—47公分[11]。雄性丁字雙髻鯊在長到1.0—1.1公尺時性成熟，雌性則是1.1—1.2公尺[11][15]。其最長壽命至少為21年[16]。
丁字雙髻鯊的寄生蟲包括絛蟲Callitetrarhynchus blochii[17]、Heteronybelinia heteromorphi[18]、Otobothrium carcharidis、O. mugilis[19]、Phoreiobothrium puriensis[20]、Phyllobothrium blochii[21]；線蟲Hysterothylacium ganeshi[22]、Pseudanisakis屬[23]、Raphidascaroides blochii[24]和Terranova屬[23]；橈腳類Caligus furcisetifer[25]和原蟲Eimeria zygaenae[26]。
丁字雙髻鯊的頭翼有助於強化其感官，如該魚雙眼視場可廣至48°，四倍於一般真鯊類，因此其景深感知能力出色，或有助於其捕獵[27]。其頭翼上極長的鼻孔也使丁字雙髻鯊擁有大量嗅覺受器，便於其感知水中的氣味。一條1公尺長的丁字雙髻鯊每分鐘可透過嗅覺檢測2300毫升的海水。此外，該頭部結構使其兩側鼻孔距離較遠，利於其尋味定位[28]。最後，這一結構還令丁字雙髻鯊的勞倫氏壺腹和側線表面積更大，強化了該魚感受電場的能力[3]。不過，丁字雙髻鯊的頭翼大小過於誇張，並不能同其他雙髻鯊的頭翼一樣提升其機動性[29]。
保育情況
丁字雙髻鯊對人類無害。目前其分布範圍內對該魚的捕撈活動頻繁。其魚肉可直接在市場上出售，肝臟可製成魚肝油，魚鰭可作為魚翅出口至東亞，而下水則可製成魚食[3][10]。泰國灣等東南亞水域的捕魚尤為頻繁，加之其賴以生存的紅樹林棲息地被破壞，丁字雙髻鯊的族群在過去三代內下降了至少50%，IUCN將其評為為「瀕危」。然而，澳大利亞北部水域的族群面臨的漁業壓力極小，短時間內無滅絕之虞[1]。
注釋
參考文獻
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