风神龙属

风神龙（属名：Aeolosaurus，发音：/ˌiːoʊloʊˈsɔːrəs/，意为“埃俄罗斯的蜥蜴”）是一属泰坦巨龙类的蜥脚下目恐龙，来自白垩纪的南美洲。如同多数蜥脚类，牠是四足（英语：quadrupedal）的植食性动物，并有着长颈及长尾巴。以泰坦巨龙类来说，对于风神龙的了解算是比较多的，因为发现了至少属于三个物种、多个个体的遗骸。然而也和许多泰坦巨龙类一样没有发现头骨。模式种里奥内格罗风神龙（Aeolosaurus rionegrinus）的正模标本包含一系列的7节尾椎、以及两个部分前肢和右后肢；出土于阿根廷的红安格斯图娜组（英语：Angostura Colorada Formation），年代可追溯至坎潘阶（约8300万至7400万年前）。

风神龙属 化石时期：白垩纪晚期 72–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
复原图
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥脚下目 Sauropoda
演化支：	†泰坦巨龙类 Titanosauria
科：	†风神龙科 Aeolosauridae
属：	†风神龙属 Aeolosaurus Powell（英语：Jaime Powell）, 1987
模式种
†里奥内格罗风神龙 Aeolosaurus rionegrinus Powell, 1987
种
†里奥内格罗风神龙 A. rionegrinus Powell, 1987 †科韦瓦风神龙 A. colhuehuapensis Casal et al., 2007 †巨风神龙 A. maximus Santucci & De Arruba-Campos, 2011

命名、分布及历史

风神龙的属名取自希腊神话的埃俄罗斯，他是荷马史诗奥德赛中的风之守护者；来象征化石发现地巴塔哥尼亚经常起风的情况。种名则以发现地阿根廷的里奥内格罗省为名。属和种都是于1987年由阿根廷古生物学家海梅·鲍威尔（英语：Jaime Powell）所命名。^[1]

风神龙是种分布广泛的泰坦巨龙类，所知来自白垩纪晚期的南美洲。化石已在阿根廷的艾伦组（英语：Allen Formation）、红安格斯图娜组（英语：Angostura Colorada Formation）、下层组（英语：Bajo Barreal Formation）、阿拉米托斯组（英语：Los Alamitos Formation）；巴西的阿达曼提纳组（英语：Adamantina Formation）、马利亚组（英语：Marília Formation）都有挖掘到。所有化石年代都属于坎潘阶至马斯特里赫特阶时期。^[2]

模式种里奥内格罗风神龙（Aeolosaurus rionegrinus）最早是在鲍威尔的博士论文中与属一同命名的，但根据国际动物命名法规，在论文中提及的名称是无效的，因此直到后来终于发表叙述论文学名才正式生效。^[1][3]鲍威尔的论文最终出版于2003年，有时被错误的引用为当年所命名。^[3][4]2004年，风神龙和冈瓦纳巨龙被认为构成泰坦巨龙类一个新的演化支，称为风神龙科。^[5]2007年，第二个种科韦瓦风神龙（Aeolosaurus colhuehuapensis）被命名，同样来自巴塔哥尼亚。^[6]第三个种巨风神龙（A. maximus）于2011年命名，^[2]2021年建立为独立的阿鲁达巨龙属。^[7]

叙述

风神龙的体型比例图

如同其他蜥脚类，风神龙是种大型、长颈、四足的植食性动物。葛瑞格利·保罗（英语：Gregory S. Paul）估计里奥内格罗风神龙身长约14米、体重约6吨。^[8]2020年莫里纳-培雷兹和拉腊曼迪给出较大的估计值：长18.1米及重14.7吨。^[9]以泰坦巨龙类的标准来看，里奥内格罗风神龙结构沉重、强壮的肢骨类似于萨尔塔龙；而巨风神龙体型较为修长。^[2]

风神龙未命名种的尾椎

风神龙科（尤其是风神龙）具有非常独特的尾椎。风神龙可透过以下自衍征来鉴定：前段尾椎前关节突下弯、尾部前中部人字骨具双关节面的凹后背面。^[2]风神龙和近缘物种冈瓦纳巨龙的尾椎共通点在于：前段尾椎前倾的神经棘。^[10]中段尾椎椎体加长。脊椎侧面有浅凹处，类似萨尔塔龙、阿拉莫龙、马拉维龙、冈瓦纳巨龙。毒瘾龙也有类似的侧凹，但更深入脊椎，形成两个腔室。当脊椎排列时，中段尾椎的神经棘前倾，类似雪松龙、毒瘾龙和冈瓦纳巨龙。^[11]风神龙的尾部明显下弯，可能是风神龙族物种的共同特征；这样的下弯会使尾部后段很接近地面但不会碰触；尾部弯曲的基部可能具有尾股长肌（英语：caudofemoralis）从股骨延伸到尾椎，当收回后腿时施加更大的力气。^[12]

风神龙和其他岩盔龙类一样长有皮内成骨。^[13]但皮内成骨非常特殊并与门多萨龙最为相似。^[14]如同所有具盔甲的泰坦巨龙类，皮内成骨可能沿身体侧面排列成一或两排。

分类

风神龙与冈瓦纳巨龙、泛美龙最近缘。^[15][16]牠与前者一同定义了风神龙族。^[5]风神龙来自阿根廷的两个种：里奥内格罗种和科韦瓦种彼此更近缘，而离巴西的巨型种较远。^[2]风神龙和其近缘物种的分类大多是根据尾椎上的特征，这也是风神龙族大部分物种唯一保存下来的骨骼。^[2]风神龙已被涵盖进多个系统发生学分析。以下演化树取自加利纳和奥特罗（2015）的研究，根据系统发育定义列出各演化支的名称：^{[2][5][16][17][18]}

风神龙族 Aeolosaurini	掠食龙 Rapetosaurus         奥韦罗龙 Overosaurus       冈瓦纳巨龙 Gondwanatitan     风神龙 Aeolosaurus       林孔龙类 Rinconsauria   林孔龙 Rinconsaurus       穆耶恩龙 Muyelensaurus         拉布拉达龙 Laplatasaurus     乌贝拉巴巨龙 Uberabatitan         博妮塔龙 Bonitasaura   隆柯龙类 Lognkosauria   富塔隆柯龙 Futalognkosaurus     门多萨龙 Mendozasaurus

物种

风神龙有三个已命名的有效种，以及一些归入本属的标本但尚未建立成种。此外最近缘的弗氏冈瓦纳巨龙（Gondwanatitan faustoi）被提议为风神龙的另一个种：弗氏风神龙（Aeolosaurus faustoi）^[19]，但普遍仍认为冈瓦纳巨龙是个独立的属。^[3]

• 里奥内格罗风神龙（Aeolosaurus rionegrinus）：模式种。^[1]对其了解来自单一标本MJG-R 1，包含七节尾椎和许多肢骨。发现于阿根廷红安格斯图娜组（英语：Angostura Colorada Formation）。肢骨显示牠的体格沉重，类似萨尔塔龙。^[4]
• 科韦瓦风神龙（Aeolosaurus colhuehuapensis）：所知来自21节尾椎。^[6]发现于阿根廷科韦瓦皮湖组（英语：Lago Colhue Huapi Formation）。^[20]
• 巨风神龙（A. maximus）：体型最大、相对纤细。所知来自不完整的骨骼，包含颈椎、胸椎、尾椎、肋骨、肢体。发现于巴西阿达曼提纳组（英语：Adamantina Formation）。起初于2011年被编列为新种，^[2]但后来多个支序分类学分析研究^[21][22]皆发现该种的演化位置排除于风神龙属以外，可能与林孔龙类或高原巨龙形成姊妹群，于是2021年将巨风神龙建立为独立的新属巨型阿鲁达巨龙（Arrudatitan maximus）

巨风神龙的股骨

另一个标本于1993年被叙述，包含了五节尾椎、及一些前肢与骨盆的骨头。因为有两个右尺骨，该标本被推测包含了至少两个个体。这些骨头也有两个皮内成骨或骨质鳞甲，显示这只恐龙身体覆盖鳞甲的证据。这标本是发现于里奥内格罗省的艾伦组（英语：Allen Formation），地质年代被估计约为7000万-6800万年前，相当于马斯特里赫特阶中期。由于这标本带有风神龙属的特征，却生活于较年轻的时期，并与模式种有足够差异，使学者认为牠是可能的第二个种。^[13]来自同一采石场的额外材料于2013年被叙述，显示该地点至少包含了三个个体的遗骸。^[23]

风神龙未命名种的前肢

1997年叙述了另一个部分骨骼，包括四节尾椎及左边前后肢。发现于里奥内格罗省的阿拉米托斯组（英语：Los Alamitos Formation），地质年代被认为介于前两者中间。这个标本也被归入风神龙属，却不属于模式种，可能是第三个物种。^[24]

但由于风神龙属的研究并不周全，学者选择都不给这些可能的新物种正式命名。时至今日都只简单标名为“风神龙未命名种（Aeolosaurus sp.）”。需要更进一步的发现才可能提供科学家更多关于属内物种多样性的资讯，来判断这些物种是否属于模式种、或足以建立成新种。

一个来自巴西马利亚组（英语：Marília Formation）的中段尾椎标本CPP 248无法检验出任和风神龙的鉴定特征。^[3]但因为牠很明显不属于冈瓦纳巨龙，很可能代表了一个马利亚组未知的风神龙新物种。^[2]

另外还有一系列15节尾椎的标本曾在原始叙述论文中被编入风神龙属，但后来发现这些尾椎缺乏一些其他风神龙标本的特征而不再被编入。^[1][13]

古生态学

风神龙生存于白垩纪晚期坎潘阶至马斯特里赫特阶，与一些鸭嘴龙科共享栖地。^[2][4]与艾伦组的风神龙未命名种共享栖地的恐龙有：其他五种泰坦巨龙类，包括博纳巨龙、拉布拉达龙、泛美龙、柏利连尼龙、洛卡龙；鸭嘴龙科的拉潘帕龙和波拿巴龙；兽脚类则有阿贝力龙科的基尔梅龙和迷雾龙、阿瓦拉慈龙科的波氏爪龙、半鸟科的南方盗龙。^[23]

风神龙（深棕色）和其他艾伦组（英语：Allen Formation）的共栖恐龙比较

参考来源

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2. Santucci, Rodrigo M.; de Arruda-Campos, Antonio C. A new sauropod (Macronaria, Titanosauria) from the Adamantina Formation, Bauru Group, Upper Cretaceous of Brazil and the phylogenetic relationships of Aeolosaurini. Zootaxa. 2011, 3085: 1–33. doi:10.11646/zootaxa.3085.1.1.
3. Martinelli, A. G.; Riff, D.; Lopes, R. P. Discussion about the occurrence of the genus Aeolosaurus Powell 1987 (Dinosauria, Titanosauria) in the Upper Cretaceous of Brazil. Gaea. 2011, 7 (1): 34–40. Bibcode:2011Gaea....7...34M. doi:10.4013/gaea.2011.71.03.
4. Powell, Jaime Eduardo. Revision of South American titanosaurid dinosaurs: palaeobiological, palaeobiogeographical, and phylogenetic aspects.. Records of the Queen Victoria Museum. 2003, 111.
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6. Casal, G.; Martínez, R. D.; Luna, M.; Sciutto, J. C.; Lamanna, M. Aeolosaurus colhuehuapensis sp. nov. (Sauropoda, Titanosauria) de la Formación Bajo Barreal, Cretácico Superior de Argentina [Aeolosaurus colhuehuapensis sp. nov. (Sauropoda, Titanosauria) from the Bajo Barreal Formation, Upper Cretaceous of Argentina]. Revista Brasileira de Paleontologia. 2007, 10 (1): 53–62. doi:10.4072/rbp.2007.1.05 （葡萄牙语）.
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