软舌螺

软舌螺（Hyoliths）是生活在古生代海洋中的一类已灭绝的神秘小型动物，具有圆锥状的螺壳。软舌螺的化石一般只能保存锥壳、口盖和附肢三个部分。外壳为钙质成分，为两侧对称，而非腹足纲软体动物的螺旋状。根据形态学的分类，软舌螺是一类海生有壳的无脊椎动物，但再具体一点的分类众说纷纭：

• 一种意见认为它是软体动物门之下的一个纲，
• 另一种意见则认为它与软体动物无本质上的联系，应属一个独立的类群。

软舌螺动物门 化石时期：早寒武世幸运阶 至 晚二叠纪[1][2][3] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
软舌螺（Hyolithes cerops）, 美国爱达荷州，Spence Shale（中寒武世）
科学分类
界：	动物界 Animalia
亚界：	真后生动物亚界 Eumetazoa
演化支：	副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支：	两侧对称动物 Bilateria
演化支：	肾管动物 Nephrozoa
演化支：	原口动物 Protostomia
演化支：	螺旋动物 Spiralia
总门：	冠轮动物总门 Lophotrochozoa
演化支：	触手冠动物 Lophophorata
演化支：	泛腕足动物 Brachiozoa
门：	†软舌螺动物门 Hyolitha Marek, 1963
目
†软舌螺目 Hyolithida †直管螺目 Orthothecida

近期以软组织化石分析发现软舌螺具有触手冠（英语：Lophophore）这种进食器官，指出软舌螺其实应该划归于独立的软舌螺动物门或软舌螺纲（学名：Hyolitha），而且和包含腕足动物门在内的触手冠动物（Lophophorata）较相近^[4]。

形态学

出土自爱沙尼亚北部的中奥陶世软舌螺内模化石

软舌螺身形细小，体长一般在一公分到四公分，壳的横切面呈三角形或椭圆形，部分物种有环纹或条纹。碳酸钙质的外壳很大可能是由霰石组成^[5]。壳口有口盖保护，还有两条称为“海伦体”（helens）的弯弯附肢去支撑身体，以边缘增生（英语：marginal accretion）的形式成长^[5]。

外壳

原状壳具有带横向束微结构的内层和包含纵向束的外层。^[5]

附肢

软舌螺的附肢称为“海伦体”（helens），是一对长条状的结构，在软舌螺的腹侧方向以成对的形式盘绕且逐渐变细^[5]。

海伦体的外表为钙质与有机物质的结合，内里为富含有机质的中心部分，由片状方解石质料形成的层状同心圆构造包围。当软舌螺成长时，海伦体的基部亦一同生长，使海伦体的体腔留下一条条的生长线^[5]。由于这独特的生长特性，海伦体最初被Walcott误以为是独立的化石个体，并被冠以“海伦螺属”（Helenia）这个属名，因为Walcott的太太名为海伦娜，而他的女儿名为海伦。及后当Bruce Runnegar发现原来“海伦螺”其实是软舌螺身体的一部分时，他仍沿用“海伦”这名称，成为现时“海伦体”这个称呼^[5]。

口盖

口盖紧紧地闭合在壳口上，仅留下两个可供海伦体伸出的间隙。^[5]

分类

人们依据有无口唇将软舌螺纲分成两个目^[6]：软舌螺目（Hyolithida）及直管螺目（Orthothecida）。^[7]

†软舌螺纲 Hyolitha Marek, 1963

• 软舌螺目 Hyolithida Syssoiev, 1957
  • 凶猛螺科 Amitidae Syssoiev, 1966
  • 窄锥螺科 Angusticornidae Syssoiev, 1968
  • 脊螺科 Carinolithidae Marek, 2011
  • 科 Crispatellidae Malinky, 2002
  • 软舌螺科 Hyolithidae Nicholson, 1889
  • 亲本螺科 Parentilitidae Marek,1981
  • 科 Slapylitidae Valent, Fatka et Marek, 2017
  • 中槽螺科 Sulcavitidae Syssoiev, 1958
  • 图林螺科 Tulenicornidae Missarzhevsky, 1989
• 直管螺目 Orthothecida Marek, 1966
  • 新螺科 Novitatidae Syssoiev, 1972
  • 直管螺科 Orthothecidae Syssoiev, 1957
  • 方管螺科 Quadrothecidae Malinky, 2002
  • ?异管螺科 Allathecidae Missarzhevsky, 1969^[8]
  • ?圆管螺科 Circothecidae Missarzhevsky, 1969^[9]

另外，有些分类法将软舌螺提升至门级，即软舌螺动物门：^[10][11]

†软舌螺动物门 Hyolitha Marek,1963 (＝Hyolithozoes Sysoiev,1976)

• 直管螺纲 Orthothecimorpha Sysoiev,1968
  • 圆管螺目 Circothecida Sysoiev,1968
    • 圆管螺科 Circothecidae Missarzhevsky,1969
    • 椭口螺科 Turcuthecidae Missarzhevsky,1989
    • 细刺螺科 Spinulithecidae Sysoiev,1968
    • 拟球管螺科 Paragloborilidae Qian et Zhang,1985
  • 直管螺目 Orthothecida Marek,1966
    • 异管螺科 Allathecidae Missarzhevsky,1969
    • 新螺科 Novitatidae Sysoiev,1968
    • 纤细螺科 Gracilithecidae Sysoiev,1972
    • 直管螺科 Orthothecidae Sysoiev,1958
    • 以色梯螺科 Isitithecidae Sysoiev,1968
    • 四边螺科 Tetrathecidae Sysoiev,1968
• 软舌螺纲 Hyolithimorpha Sysoiev,1968
  • 软舌螺目 Hyolithida Matthew,1899
    • 软舌螺科 Hyolithidae Nicholson,1872
  • 中槽螺目 Sulcavitida Qian,1989
    • 中槽螺科 Sulcavitidae Sysoiev,1957
    • 凶猛螺科 Aimitidae Sysoiev,1966
    • 窄锥螺科 Angusticornidae Sysoiev,1968
    • 拟柯里螺科 Parakorilithidae Qian,1989
    • 梯管螺科 Trapezovitidae Valkov,1975
    • 线带螺科 Linevitidae Qian,1989
    • 显赫螺科 Notabilitidae Sysdiev,1968
    • 泡克西螺科 Pauxillitidae Marek,1967
    • 亲本螺科 Parentilitidae Marek,1981
    • 心螺科 Cardiolithidae Qian,1995
    • 长薯螺科 Gakidae Kruse,2002^[12]

生态

中寒武统斯蒂芬组的脊状单臂螺（Haplophrentis carinatus）化石（来自加拿大伯吉斯页岩）

软舌螺可能是底栖生物，会使用其海伦体作为支点、将其壳口固定在海床上。^[13]直管螺目物种没有海伦体，但亦被认为是固着生活的底栖生物。

寒武纪时期软舌螺广布于全球，化石中没有迹象显示有地区差异，显示出软舌螺生活史中具有很长的浮游幼虫期，使它们得以广泛传播；但在奥陶纪时不同地区的物种型态差异逐渐变得明显。^[14]

演化史

最早的软舌螺壳体化石大约出现在5亿4000万年前的西伯利亚 Purella antiqua Zone的Nemakit-Daldynian阶，其类似物发现于中国Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa Zone的梅树村阶（寒武纪第一个阶）。^[15]。软舌螺动物门物种无论在其数量及多样性都在寒武纪达至巅峰，之后逐步递减，直到二叠纪末完全灭绝。^[2][16]

参考文献

1. Kouchinsky, A.; Bengtson, S.; Runnegar, B.; Skovsted, C.; Steiner, M.; Vendrasco, M. Chronology of early Cambrian biomineralization. Geological Magazine. March 2012, 149 (2): 221–251 [2017-05-06]. doi:10.1017/S0016756811000720. （原始内容存档于2019-11-10）.
2. Malinky, J. M. Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?. Journal of Paleontology. 2009, 83: 147–152. doi:10.1666/08-094R.1.
3. Runnegar, Bruce; Pojeta, John; Morris, Noel J.; Taylor, John D.; Taylor, Michael E.; McClung, Graham. Biology of the Hyolitha. Lethaia. 1975, 8 (2): 181. doi:10.1111/j.1502-3931.1975.tb01311.x.
4. Moysiuk, Joseph. Martin R. Smith, Jean-Bernard Caron. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates. Nature. 2017. doi:10.1038/nature20804.
5. Mus, M. Martí; Bergström, J. Skeletal Microstructure of Helens, Lateral Spines of Hyolithids. Palaeontology. 2007, 50 (5): 1231–1243. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00700.x.
6. Liu, Fan; Zhang, Zhifei; Skovsted, Christian B. Advances in the soft anatomy and skeletal microstructures of Cambrian hyoliths in China and their implications for lophotrochozoan evolution. Chinese Science Bulletin. 2021-09-01, 66 (27): 3631–3644. doi:10.1360/TB-2020-1433.
7. Hyolitha - Fossiilid.info. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-29） （英语）.
8. Allathecidae - Mindat.org. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-06） （英语）.
9. Circothecidae - Fossilworks. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-07） （英语）.
10. Hyolitha - Mindat. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-06） （英语）.
11. 钱逸，肖立功. 软舌螺. 中国: 科学出版社. 1995-09 [2023-05-06]. ISBN 7030042964. （原始内容存档于2023-05-06） （中文（中国大陆））.
12. Sulcavitida - Mindat.org. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-08） （英语）.
13. Moysiuk, Joseph; Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates (PDF). Nature. 11 January 2017, 541 (7637): 394–397 [2022-05-05]. PMID 28077871. doi:10.1038/nature20804. （原始内容 (PDF)存档于2022-03-05）.
14. Malinky, J.M.; Skovsted, C.B. Hyoliths and small shelly fossils from the Lower Cambrian of North−East Greenland. Acta Palaeontologica Polonica. 2004, 49 (4): 551–578 [2016-10-27]. （原始内容存档于2019-07-24）.
15. 钱逸 (编). 中国小壳化石分类学与生物地层学. 北京 (中国): 科学出版社. 1999. ISBN 7-03-007599-4 （中文（简体））.
16. Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B. D. Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007, 254: 67. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046.