蓝脸鲣鸟 （Sula dactylatra），是鲣鸟科和鲣鸟属的一种大型海鸟。由法国博物学家勒内-普里梅韦勒·莱松首次于1831年描述，蓝脸鲣鸟是属于该属的六种鲣鸟之一。它具有典型的鲣鸟体型，具有长而尖的黄铜色喙、长颈、流线型的身体、长而纤细的翅膀和尖尾。成鸟为明亮的白色，具有黑色的翅膀、黑色的尾巴和黑色的面具；体长75—85 cm（30—33吋），是最大的鲣鸟物种。雌雄两性具有相似的羽毛。该物种分布于热带海洋，除了在东部大西洋和东部太平洋。在后者中，它被纳兹卡鲣鸟（Sula granti）取代，后者曾被认为是蓝脸鲣鸟的一个亚种。
蓝脸鲣鸟在远离大陆且接近深水的岛屿和环礁上的群落中筑巢。繁殖时具有领域性，蓝脸鲣鸟以攻击性行为来保护其巢穴。可能的配对和已配对的鲣鸟会进行求偶和迎接展示。雌性在远离植被的平坦地面上的浅洼处产下两个白垩色的蛋。雏鸟出生时无毛，但很快就被白色的绒毛覆盖。第二只出生的雏鸟通常无法生存，并被较大的兄弟姐妹杀死。这些鸟是壮观的俯冲潜水鸟，以高速俯冲入海中寻找猎物，主要是飞鱼。该物种面临的威胁很少；尽管其种群数量在下降，但根据国际自然保护联盟（IUCN）的评估，它被认为是无危物种。
分类
法国博物学家勒内·莱松是路易·伊西多尔·杜佩雷船长在1822年8月至1825年3月进行的环球航行中的成员之一[2]。在杜佩雷关于此次航行的多卷出版物中，莱松撰写了鸟类部分。在1829年的南大西洋阿森松岛访问记录中，莱松提到遇到了蓝脸鲣鸟，并在脚注中提出了双名法Sula dactylatra[3]。随后莱松于1831年对蓝脸鲣鸟进行了正式描述[4]。种小名结合了古希腊语δάκτυλος（dáktul），意为手指，和拉丁语ater，意为黑色。“黑色手指”指的是飞行时展开的翼尖[5]。瑞典动物学家卡尔·雅各布·松德瓦尔于1837年描述了该物种Dysporus cyanops，根据1827年9月6日从大西洋收集的一个亚成体[6]。该物种名称来源于古希腊语词语κύανος（kúanos），意为蓝色，和ὄψ（óps），意为脸[7]。
英国鸟类学家和鸟类画家约翰·古尔德于1846年在澳大利亚描述了Sula personata，物种名称为拉丁语形容词personata，意为“蒙面”[8]。古尔德在1865年采用了名称Sula cyanops（《澳洲鸟类手册》）[9]。由于莱松1829年的记录没有充分描述该物种，松德瓦尔的双名法被沿用；然而，在1911年，澳大利亚业余鸟类学家格雷戈里·马修斯指出，尽管莱松1829年的记录未描述该鸟，但其1831年的记录已描述，因此比松德瓦尔早六年，因此Sula dactylactra具有优先原则[10]。美国鸟类学会在1920年第17次补充名录中也采用了这一点[11]。
“蓝脸鲣鸟”已被世界鸟类学家联合会（IOU）指定为正式通用名。[12] 澳大利亚鸟类学家道格·多沃德推广了“白鲣鸟”这个名称，因为他认为其面部的蓝色不如红脚鲣鸟（Sula sula）那么显著。[13]
蓝脸鲣鸟是属于该属的六种鲣鸟之一。[12] 2011年的一项使用体细胞核DNA和线粒体DNA的基因研究（depicted below）显示，蓝脸鲣鸟和纳兹卡鲣鸟（Sula granti）是彼此最亲近的亲属，其谱系从一条产生蓝脚鲣鸟（Sula nebouxii）和秘鲁鲣鸟（Sula variegata）的谱系中分离出来。蓝脸鲣鸟和纳兹卡鲣鸟的分歧程度足以表明后者应被分类为一个独立的物种，而不是前者的亚种。分子证据表明它们很可能在80万至110万年前分化。复杂的东太平洋水流可能建立了一个环境屏障，导致了物种形成。[14] 在圣赫勒拿岛的沉积物中发现了属于该物种的14000年前的亚化石骨骼。[15]
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在蓝脸鲣鸟的分布范围内，体型大小有地域渐变的变化。大西洋的个体是最小的，随着向太平洋和印度洋的西进而增加，印度洋的个体是最大的。[16] 使用线粒体DNA控制区序列的基因分析显示，印度洋和太平洋的种群在约18万年前大幅扩展，而这些种群在约11.5万年前与大西洋的种群分离。此外，在每个海洋内，还有证据表明种群之间的基因流动减少，这与任何物理障碍无关。[17]
- S. d. dactylatra Lesson, 1831
：在加勒比海和包括阿森松岛在内的一些大西洋岛屿繁殖。阿森松岛外的水手长鸟岛上的鸟类与波多黎各附近的莫尼托岛上的鸟类之间有显著的遗传差异。[17]
- S. d. melanops Hartlaub, 1859
：在西印度洋繁殖。[18] 德国鸟类学家古斯塔夫·哈特劳布于1859年从索马里海岸附近的同名小镇的梅德岛描述了这个分类群。他指出其黑色面具和蓝灰色的脚与松德瓦尔的cyanops具有蓝色面部和莱松的dactylatra具有黄色脚不同。[19] 该亚种名称来源于古希腊语词语μέλανος（mélanos，意为黑色）和ὄψ（óps，意为脸）。[20]
- S. d. tasmani van Tets, Meredith, Fullagar & Davidson, 1988（包括S. d. fullagari作为次同物异名）：塔斯曼鲣鸟
：在豪勋爵岛和克马德克群岛繁殖的形态。新西兰博物学家沃尔特·奥利弗在1930年注意到这种鸟类具有深棕色而不是浅色的虹膜，但直到1990年，R. M. O'Brien和J. Davies才正式调查发现其翅膀也比其他种群更长。他们将其分类为一个新亚种：S. d. fullagari。[21] 同时，从豪勋爵岛和诺福克岛已知的大型史前标本在1988年被分类为一个独立的物种，S. tasmani，被认为由于波利尼西亚人和后来的欧洲航海者和定居者而灭绝。[22] 然而，古生态学家Richard Holdaway及其同事在2001年对化石分类的独特性提出质疑，[23] 2010年新西兰生物学家Tammy Steeves及其同事对化石标本和DNA的审查发现，两者在很大程度上重叠，因此灭绝和现存实体被认为是同一分类群，现在被称为S. d. tasmani，因为这个名字优先于S. d. fullagari。[24] 在克马德克群岛的野外工作表明，成鸟的喙是亮黄色的，成年雄鸟的脚比雌鸟的脚更亮。[25]
- S. d. personata Gould, 1846（包括S. d. californica和S. d. bedouti）
：在中西太平洋和澳大利亚周围，以及墨西哥外海和中美洲海岸外的克利珀顿岛繁殖。后两个地点的鸟类被分为亚种californica，而西北澳大利亚的种群被命名为亚种bedouti，但通常认为这些都不具显著差异。[12] 美国生物学家Robert Pitman及其同事发现这三个亚种之间没有一致的差异。[26]
描述
蓝脸鲣鸟是最大的鲣鸟物种，体长约为75至85 cm（30至33吋），翼展为160—170 cm（63—67吋），重量为1.2—2.2千克（2.6—4.9磅）。它具有典型的鲣鸟体型，长而尖的喙，长颈，流线型的身体，修长的翅膀和尖尾。成鸟是亮白色，具有深色的翅膀和尾巴。[27] 雌雄鸟具有相似的羽毛，没有季节性变化，但雌鸟平均稍重且稍大于雄鸟。[28] 脸部、喉部和颊部周围的裸露皮肤被描述为黑色或蓝黑色。这与白色羽毛形成对比，给人一种面具般的外观。[29] 指名亚种的喙为淡黄色，带有绿色的色调，有时基部呈灰色。[16] 喙呈圆锥形，比头部长，尖端略微向下弯曲。下颌上有向后指的锯齿。[30] 初级羽毛、次级羽毛、三级羽毛和尾羽为棕黑色。次级羽毛的内侧网在基部为白色。下翼为白色，除了棕黑色的飞行羽毛没有被白色覆羽覆盖。[31] 腿是黄橙色或橄榄色。[16] 虹膜是黄色的。[32]
亚种在体型上略有不同，有时虹膜、喙、腿和脚的颜色也有所不同。melanops 亚种的喙为橙黄色，腿为橄榄灰色，tasmani 亚种的虹膜为深棕色，腿为深灰绿色，personata 亚种的腿为橄榄色至蓝灰色。[16] 对于亚种tasmani和指名亚种dactylatra，在繁殖季节，雄鸟的腿颜色比雌鸟的腿颜色包含更多的黄红色。[25][33]
幼鸟的头部和上部呈条纹状或斑驳的灰褐色，颈部有白色领圈。翅膀是深棕色的，下部是白色的。喙是黄褐色的，脸是蓝灰色的，虹膜是深棕色的。年长的未成鸟有更宽的白色领圈和臀部，[27] 头部的白色羽毛越来越多，直到14到15个月大时头部完全变白。完整的成鸟羽毛在鸟三岁前的三到四个月长成。[32]
蓝脸鲣鸟在海上通常是无声的，但在巢区则非常吵闹。雄鸟的主要叫声是一种下降的哨声；雌鸟的叫声是一种响亮的号角声。[34]
成年蓝脸鲣鸟与相关的纳兹卡鲣鸟的区别在于其黄色而不是橙色的喙，体型较大且两性异形较少。后者在陡峭的悬崖上而不是平地上筑巢。[26] 白色型的红脚鲣鸟外型相似但较小。[16] 粉嘴鲣鸟（Papasula abbotti）的上翼更多是全黑的，颈部和尾巴更长，头部更大，而南非鲣鸟（Morus capensis）和澳洲鲣鸟（Morus serrator）具有黄褐色的头顶，尾巴较短，白色的三级羽毛，喙是灰色而不是黄褐色。幼年的蓝脸鲣鸟类似于褐鲣鸟（Sula leucogaster），但后者的成鸟有明显分界的棕色和白色羽毛。[27]
分布和栖地
蓝脸鲣鸟分布于热带海洋，范围在北纬30度线与南纬30度线之间。印度洋中，从阿拉伯半岛和东非的海岸线延伸到苏门答腊和西澳大利亚，但不出现在印度次大陆沿岸。在西澳大利亚的海岸线，它的分布最南可至丹皮尔群岛。在太平洋中，分布范围从布里斯班向东延伸。它也出现在加勒比海和大西洋，南至阿森松岛。[35] 在东太平洋的哥伦比亚和厄瓜多尔海岸，蓝脸鲣鸟被纳兹卡鲣鸟所取代。[26] 2015年在纽波特 (俄勒冈州)发现了一只迷鸟。[36]
在大西洋，加勒比海的鸟偶尔会向北游荡到美国东部海岸的温暖墨西哥湾流水域，在新泽西州的岛滩州立公园和纽约有单次记录。[37] 也有在德拉瓦湾的夏季记录，[38] 和马里兰州伍斯特县，[39] 以及西班牙海岸的水域。[40]
在季风季节（年中），蓝脸鲣鸟偶尔会成为印度西海岸的迷鸟，在喀拉拉、卡纳塔克邦[41] 和马哈拉施特拉邦有记录。[42] 它也是新几内亚北部加罗林群岛的迷鸟。[43]
繁殖群落位于偏远的岛屿、环礁和珊瑚礁。[27] 豪勋爵岛是最南的繁殖群落。[35] 附近的深水对觅食很重要。以雷恩岛为例，该岛位于大堡礁的边缘，周围水域深达180至3,700米（590至12,140呎）。[27] 在这些地形上，蓝脸鲣鸟选择平坦、裸露或开阔的地面，这些地点位于高潮线以上并能通往海洋。[35] 在繁殖季节，这个物种会留在繁殖群落附近。其他时间，幼鸟和部分成鸟会广泛散布，尽管有些全年留在群落内。大多数（但不是全部）鸟类会回到它们出生的繁殖群落；一旦在某地开始繁殖，它们每年都会回到那里。[27]
最大的蓝脸鲣鸟群落位于东太平洋的克利珀顿岛，[16] 该岛是一个位于墨西哥西南部的沙漠环礁。2003年，该岛上有112,000只鸟被计数过，在1958年曾降至150只。这一数量的下降是因为1890年代引进的野猪。这些猪捕食螃蟹，而螃蟹吃掉了植被。1964年野猪被消灭后，螃蟹数量上升，植被大部分消失。这对鲣鸟有利，因为它们偏爱开阔的地面。[44] 克利珀顿岛位于一条狭窄的山脊上，周围是深水海洋。[45] 在1788年发现豪勋爵岛时，该岛的群落数量达数千对，但到2005年已减少到不足500对——大多数在近海小岛上，其余在两个难以到达的岬角上。人类的捕猎被认为起了一定作用；尽管1918年老鼠被引入岛上，但没有证据表明它们能杀死幼鸟或蛋——这可能是因为成鸟的体型较大。[46] 蓝脸鲣鸟于1908年首次在诺福克岛外的菲利普岛有繁殖记录，该岛的植被因野生动物的活动而变得开阔，这正是这个物种所喜爱的。到2007年，该岛估计有300对在繁殖，尽管在移除野生动物后岛上的植被可能会重新生长，这可能会开始限制合适的筑巢地点。[47] 2006年，两对成鸟在墨西哥南部芝华塔尼欧附近的莫罗斯德尔波托西（白修士岩）的一个褐鲣鸟群落中筑巢。[48]
大西洋的主要繁殖地包括巴西海岸外的罗卡斯环礁，[49] 南大西洋的阿森松岛，[50] 和墨西哥湾的坎佩切滩上的五个岛屿。[51][52] 该物种曾于1984年和1985年在墨西哥湾的干龟群岛试图筑巢；[53] 1998年在那里记录到19对。[54]
行为
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蓝脸鲣鸟通常在至少7米（23呎）的高度飞行，速度可达70 km/h（43 mph）。它在滑翔和有力的定期拍翅飞行之间交替进行。它通常单独行动，或者在返回其群落时会成群出现。[27]
关于蓝脸鲣鸟的寿命，一只1979年9月在尼皮恩岛（诺福克岛外）标放的鸟，在24年9.9个月后，于2004年7月在新喀里多尼亚松树岛附近被渔具捕获并释放，距离大约713 km（443 mi）。最长的旅行距离是3,152 km（1,959 mi），一只1981年12月在大堡礁的雷恩岛标记的鸟，在1986年12月于诺福克岛外的菲利普岛被发现并释放。[55]
蓝脸鲣鸟在四五岁左右开始繁殖，但有时三岁就可以繁殖。[56] 成鸟形成一夫一妻制的关系，许多配对在多个繁殖季节中保持在一起。筑巢时，牠们非常具领域性，单身雄鸟和已配对的雄鸟会进行攻击展示以标记其领域，以对抗邻居和入侵者。雄鸟通过flight circuiting——进行短暂飞行，将翅膀呈“V”形并在降落时发出叫声，向雌鸟展示其领域。已配对的鸟在其他鲣鸟飞过头顶时会进行outposting，伸长脖子向前。更直接的入侵者则面对yes-no headshaking，此时鲣鸟会左右或上下摇头，并竖起头部羽毛使头部显得更大，面部标记更加显著。牠可能会翘起尾巴并将翅膀远离身体。[57] 邻近的鲣鸟可能会升级为互相刺戳和冲撞。在pelican posture中，一只鸟会将喙尖插入胸部，这可能是为了避免伤害其他鸟。这种姿势用于对抗入侵者或作为吸引配偶的展示。[58]
有几种展示行为与配对关系的建立和维护有关。当雌鸟接近或离开其领域时，雄鸟会发起sky-pointing。在这种展示中，他缓慢地踱步，脖子和喙朝上——垂直到45度之间——翅膀部分抬起，并张开喙发出轻微的哨声。在gazing展示中，一只鸟凝视异性，这通常会导致其他展示行为。配对的鸟会进行（大多）温和的刺戳展示，和社交梳理。在oblique headshake中，一只鸟会用力甩头。雄鸟也可能会在雌鸟面前游行，以夸张的高步态行走，并间歇性地将头插入胸部，在收集筑筑巢材料料和开始产卵前。他会呈上小树枝和碎片作为筑筑巢材料料的一部分，这是一种象征性的筑巢行为，并导致交配。之后，配对的鸟会进行更多的象征性筑巢行为。[58] 树枝和碎片后来会被清除，因为在筑巢期间并不实际使用。[34]
繁殖在其分布范围内的不同时间进行。在科科斯（基林）群岛，产卵从1月到7月进行，6月达到高峰，幼鸟从4月到12月。在珊瑚海的穆尔特尔礁，全年都在繁殖，产卵高峰期在9月到11月初，而在附近的雷恩岛，鸟类开始在8月或之后产卵，可能在9月到11月初达到高峰。[34] 豪勋爵岛的产卵时间在5月至9月，[46] 而菲利普岛在7月初到1月初（高峰在9月）。[47]
在北半球，库雷环礁的产卵时间可以在1月至7月初之间，2月和3月达到高峰。[59] 在克利珀顿岛，产卵高峰在11月，以配合1月周边水域鱼类生产的高峰（以供养育幼鸟）。[45] 在加勒比海，蓝脸鲣鸟全年产卵，高峰在3月至9月。[56]
巢是一个直径0.75至1米（2呎6吋至3呎3吋）的清理区域，其中有一个明显划定的25至30 cm（10至12吋）浅（1—2 cm（0.4—0.8吋）深）的凹陷。每次产卵间隔五到八天，产下一窝两颗白色的蛋。偶尔会报告有三颗蛋的巢，这可能是因为另一个巢中的蛋滚下来进入了这个巢。[34] 蛋的平均尺寸为64 mm × 45 mm（2.5吋 × 1.8吋），重量为75 g（2.6 oz） [34] 双亲共同孵卵45天。[46] 父母通过休息在跗关节上并用蹼脚包住蛋来孵化蛋，最外面的脚趾踩在地上。此时他们的脚部血管较多。[60] 刚孵出时，雏鸟约10 cm（3.9吋）长，重约40—60 g（1.4—2.1 oz），灰色至粉红灰色皮肤上覆盖着稀疏的白色绒毛。他们出生时眼睛即睁开。随着年龄增长，绒毛变厚，到5-6周时变得相当蓬松。初级羽毛和尾羽在第8周出现，肩羽（scapulars）在第10周出现。他们从第12周开始失去绒毛，直到第15或16周完全被幼鸟羽毛覆盖，并在约120天（17周）时长出飞羽。[31] 离巢后，幼鸟依赖父母3-4周后才散入海中。[61][62]
尽管经常产下两颗蛋，但较年幼的雏鸟几乎一般在几天内死亡。这在该物种的分布范围内被广泛观察到。道沃德怀疑手足相残发生在阿森松岛。[63] 在加拉巴哥群岛的纳兹卡鲣鸟中观察到了手足相残，[64] 并且认为这也发生在蓝脸鲣鸟中。[63][46]
蓝脸鲣鸟是一种壮观的潜水捕食者，从12至100米（40至330呎）甚至更高的高度垂直或近垂直地高速俯冲入海，深度可达3米（9.8呎），以寻找鱼类。[65] 它通常在水下吞食猎物。[66] 在克利珀顿岛的野外调查显示，蓝脸鲣鸟平均飞行至距离其群落103 km（64 mi）的地方，最大范围为242 km（150 mi），为雏鸟觅食。虽然它们在夜间不在海上休息，但对于较长的远征，部分返回旅程是在夜间进行的。[45] 蓝脸鲣鸟有时会与白腹风暴海燕（Fregetta grallaria）和穴鸟（Bulweria bulwerii）一起觅食。[67] 军舰鸟经常骚扰蓝脸鲣鸟，直到牠们吐出猎物并偷走食物。[16]
鱼类，特别是飞鱼，长度可达28 cm（11吋）（很少达到41 cm（16吋）），是其饮食的主要部分，还有头足类。[16] 捕食的鱼类包括各种飞鱼，如蓝飞鱼（Exocoetus volitans）、镜翅飞鱼（Hirundichthys speculiger）、帆飞鱼（Parexocoetus brachypterus）、黑斑飞鱼（Cheilopogon atrisignis）和大西洋飞鱼（Cheilopogon melanurus），其他鱼类如𫚕鱼（Seriola lalandi）、正鲣（Katsuwonus pelamis）、鲭鲹（Decapterus macarellus）、小剑鱼（Coryphaena equiselis）、鲯鳅（Coryphaena hippurus）、褐鳍鱼（Kyphosus bigibbus）、红带鹰鱼（Cirrhitops fasciatus）、蛇鲭（Gempylus serpens）、轻海鲭（Auxis thazard）、秋刀鱼（Cololabis saira）、青带飞鱼（Euleptorhamphus viridis）、扁针鱼（Ablennes hians）和鲻鱼（Mugil），以及紫背飞鱿（Sthenoteuthis oualaniensis）。[66]
捕食者和寄生虫
银鸥（Chroicocephalus novaehollandiae）和斑胸秧鸡（Gallirallus philippensis）会捕食蛋和幼鸟。在一些岛屿，如阿森松岛和圣赫勒拿岛，野猫对蓝脸鲣鸟构成威胁。[50][68] 一种蜱虫被描述为寄生在阿拉伯海岸的筑巢蓝面鲣鸟上。[69] 软蜱科的蜱虫和硬蜱科的蜱虫也被记录为寄生虫，后者可能通过某些病原体在鲣鸟中传播巴贝斯虫病。[70] 在雷恩岛和潘多拉礁，绿海龟在穿过鲣鸟群落时，挖掘大量巢穴，破坏了鲣鸟的巢。[71] 老鼠捕食许多海鸟的蛋和幼鸟，但蓝脸鲣鸟的体型可能防止了直接捕食。在克利珀顿岛，老鼠捕食吃植物的蟹。[44]
与人类的关系
泰诺人约1000年前在大特克岛上食用筑巢的蓝脸鲣鸟和红脚鲣鸟。随后这两个物种在土克凯科斯群岛消失。一只鲣鸟大约提供1-2千克（2-5磅）的肉。该地区的欧洲水手也捕捉并食用温顺的鲣鸟。[72] 豪勋爵岛上的蓝脸鲣鸟幼鸟和蛋被供应号上的船员所食用。[22]
保护状况
国际自然保护联盟（IUCN）将蓝脸鲣鸟列为无危物种，尽管全球数量在减少。[1] 在克利珀顿岛，由于黄鳍金枪鱼的存在，该群落受益匪浅，因为这些鱼将牠们的猎物——飞鱼——赶到水面，促进了鲣鸟的捕食。可能是过度捕捞金枪鱼对那里的鱼类供应产生了不利影响。[45] 2005年，克利珀顿岛上的508只年轻蓝脸鲣鸟患上了“天使翼”，这是一种导致无法飞行的先天性变形，影响单侧或两侧翅膀。这与高雏鸟死亡率的季节同时发生，可能与繁殖季节关键时期金枪鱼数量减少有关。[73] 厄尔尼诺现象（厄尔尼诺-南方振荡）的暖期在1982和1983年对圣诞岛的繁殖产生了负面影响，因为较高的水温减少了食物供应。在通常有1500对筑巢的地方，在这段期间没有观察到幼鸟；1983年10月观察到50-60对繁殖。[74] 澳大利亚政府将在澳大利亚水域出现的两个亚种列为气候变化脆弱性。personata 低地的亚种群落面临海平面上升的风险，而海温上升被估计会减少食物产量，这可能会影响两个亚种的繁殖成功率。[75]
图库
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蓝脸鲣鸟的成鸟与雏鸟，摄于西北夏威夷群岛 -
蓝脸鲣鸟，摄于巴西 -
一群蓝脸鲣鸟，摄于西北夏威夷海洋保护区 -
蓝脸鲣鸟与黑背信天翁 -
Museum specimen
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参考资料
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