腕足动物的分类

腕足动物的分类有其独特的不同之处：腕足动物的现生物种与化石物种有着不同的特色。化石物种的外壳和触手冠在形态上表现出高度的多样性；而现生物种的外壳变化不大，反而其软件部分各有不同特征。因此，我们很难根据形态对腕足动物进行全面性的分类。此外，本门物种还经历了显著的趋同进化和逆转演化（较新的类群失去了原先在过渡类群上出现的特征，反而回复成原本只在较旧类群上才有的特征）。因此，有些腕足动物分类学家认为现时的研究仍然未成熟到可以把目级以上的分类做出具体的定义，建议只适宜地透过自底向上的方法，先确定物种的种属，然后再把他们分成组^[1]。然而，其他分类学家相信，腕足动物中某些形态特征的模式已足够稳定，可以依此作更高级别的分类，尽管不同学者可能对较高阶元的分类各有不同的看法^[1]。

在西班牙穆尔西亚塞埃欣的早白垩世豪特里维期地层出土的Pygites diphyoides (d'Orbigny, 1849)化石。这件穿孔贝目化石的特色是其壳上位于中央的孔洞。

两纲式分类

有铰纲和无铰纲

传统上，腕足动物门主要依从Huxley在1869年提出的分类^[2]，分为两纲：有铰纲（Articulata）和无铰纲（Inarticulata）。 有铰纲的两瓣壳间有铰齿和铰槽，套膜叶在背方连接，依靠简单的开合肌肉来使两壳铰合；而无铰纲的两壳间没有铰齿和槽，套膜的两叶分开，必须依靠一套较为复杂的肌肉系统来令两瓣壳保持对齐^[3][4][5]。

• 无铰纲（Inarticulata）
  • †乳房贝目（Acrotretida）
  • 舌形贝目（Lingulida）
  • †小圆货贝目（Obolellida）
  • †神父贝目（Paterinida）
• 有铰纲（Articulata）
  • †正形贝目（Orthida）
    • †正形贝族
    • †德姆贝族
  • †五房贝目（Pentamerida）
  • †扭月贝目（Strophomendia）
  • †长身贝目（Productia）
  • 小嘴贝目（Rhynchonellida）
    • 小嘴贝超科（Rhynchonellacea）
    • †狭体贝超科（Stenoscismatacea）
    • 巴西利贝超科（Basilolacea）
    • †韦勒贝超科（Wellerellacea）
  • †无洞贝目（Atrypida）
  • †石燕贝目（Spiriferida）
  • 穿孔贝目（Terebratulida）
    • †中脊贝亚目（Centronellidina）
      • †鸮头贝超科（Stringocephalacea）
    • 穿孔贝亚目（Terebratulidina）
      • †两板贝超科（Dielasmatacea）
      • 穿孔贝超科（Terebratulacea）
    • 小穿孔贝亚目（Terebratellidina）
      • †隐弧贝超科（Cryptonellacea）
      • †齐勒贝超科（Zeilleriacea）
      • 小穿孔贝超科（Terebratellacea）

钙质壳纲

在1990年代，波波夫等(1993)用分支系统学（cladistics）的方法，提出对腕足动物门的较高阶元重新进行分类。他们建议加入“钙质壳纲（Calciata）”去优化原先的二分分类法^[4]。他们主要以外壳的主成分作为分类的原则：大多数无铰纲物种外壳的主成分是几丁质或几丁磷灰质^[6]与磷酸钙，有肛门^[6]；而多数有铰纲生物外壳的主成分是碳酸钙，无肛门^[7]，排泄器官为原肾。按这原则，髑髅贝类从无铰纲被移入有铰纲，和有铰纲物种一起组成钙质壳纲，而平圆贝目（英语：Discinida）则被归入无铰纲^[4]。但亦有批评指髑髅贝类跟原来的有铰纲物种差别太大，该项建议并不合理^[5]。

三纲分类

针对波波夫等方案的问题，Williams等 (1996)提出一个更大胆的方案：取消无铰纲和有铰纲的分类，把当中与其他物种有显着分别的物种独立出来^[8][9]：

• 原来的有铰纲的绝大部分物种被归为小嘴贝型亚门；
• 无铰纲一分为二，
  • 原来的髑髅贝类独立出来成为新的髑髅贝型亚门，
  • 舌形贝目和平圆贝目（英语：Discinida）则归属于舌形贝型亚门。

腕足动物高阶元的三套分类法^[3][4]

传统二分法[3][4]	无铰纲 Inarticulata			有铰纲 Articulata
"钙质壳纲"分类法[4]	舌形贝纲 Lingulata		钙质壳纲 Calciata
三分法[8][9]	舌形贝型亚门 Linguliformea		髑髅贝型亚门 Craniformea	小嘴贝型亚门 Rhynchonelliformea
目	舌形贝目 Lingulida[3]	平圆贝目（英语：Discinida） Discinida[3]	髑髅贝目 Craniida[3]	穿孔贝目 Terebratulida[3]	小嘴贝目 Rhynchonellida[3]
铰齿	无铰齿			有铰齿及槽
肛门	位于身体前方，在U形消化道的末端（原肾）			无
肉茎 （Pedicle）	包含体腔，有肌肉贯穿。		肉茎已退化	无体腔，肌肉与身体连结
	长，有肉茎孔	短，与硬物表面相连	无，黏紧在表面	短，与硬物表面相连[4]
外壳膜 （Periostracum）	糖胺聚糖及几丁质		几丁质	蛋白质
外壳的中矿化层	糖胺聚糖及磷灰石（磷酸钙）		方解石（碳酸钙）
外壳的内矿化层	胶原蛋白和其他蛋白质、几丁质磷酸盐和磷灰石		方解石	蛋白质和方解石
壳口周围的刚毛（英语：Chaeta）	有[4]		无[4]	有[4]
体腔完全分裂	是[4]		否[4]	是[4]

分类

以下为综合上述演变之后，现时腕足动物门以下的目的分类：

• 舌形贝型亚门（Linguliformea）
  • 舌形贝纲（Lingulata）
    • †顶孔贝目（Acrotretida，又名乳房贝目）
    • 舌形贝目（Linguilida）
    • †管洞贝目（Siphonotretida）
  • †神父贝纲（Paterinata）
    • †神父贝目（Paterinida）
• 髑髅贝型亚门（Craniiformea）
  • 髑髅贝纲（Craniata，又名头壳纲、颅形贝纲）
    • 髑髅贝目（Craniida，又名头壳目、颅形贝目）
    • †拟髑髅贝目（Craniopsida，又名拟颅形贝目）
    • †三分贝目（Trimerellida）
• 小嘴贝型亚门（Rhynchonelliformea）
  • 小嘴贝纲（Rhynchonellata）
    • †原正形贝目（Protorthida）
    • †正形贝目（Orthida）
    • †五房贝目（Pentamerida）
    • †无洞贝目（Atrypida）
    • 小嘴贝目（Rhynchonellida）
    • †石燕贝目（Spiriferida）
    • †无窗贝目（Athyridida）
    • †准石燕贝目（Spiriferinida）
    • 穿孔贝目（Terebratulida）
    • 鞘壳贝目（Thecideida）
  • †扭月贝纲（Strophomenata）
    • †扭月贝目（Strophomenida）
    • †长身贝目（Productida）
    • †毕灵贝目（Billingsellida）
    • †直形贝目（Orthotetida）
  • †奇里贝纲（Chileata）
    • †奇里贝目（Chileida）
    • †目 Dictyonellida
  • †顾脱贝纲（Kutorginata）
    • †顾脱贝目（Kutorginida）
  • †小圆货贝纲（Obolellata）
    • †小圆货贝目（Obolellida）
    • †目 Naukatida

现时本门已确认有约330个现存物种^[4]，可分成100多个属。大部分现存的腕足动物物种属于小嘴贝型亚门，其余属于髑髅贝目^[10]、舌形贝目。

引用来源

1. Carlson: Ghosts & (2001).
2. ITIS: Brachiopoda.
3. Ruppert etc: Invert Zoo & (2004)，第821–829页，ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda".
4. Ax: Multicellular Animals & (2003)，第87–93页，ch."Brachiopoda".
5. 戎嘉余; 李荣玉. 评述腕足动物门高级别分类的新方案 (PDF). 古生物学报（ACTA PALAEONTOLOGICA SINICA）. 1997年7月, 第36卷 (第3期): 378–386 （中文（简体））.^{[永久失效链接]}
6. 南京大学地球科学数字博物馆. 腕足动物门——无铰纲. 2004-04-16 [2013-02-27]. （原始内容存档于2018-01-02） （中文（简体））.
7. 南京大学地球科学数字博物馆. 腕足动物门——有铰纲. 2004-04-16 [2013-03-07] （中文（简体））.^{[永久失效链接]}
8. Milsom etc: 3-part taxonomy & (2009).
9. Williams etc: Suprafamilial Classif & (2000)，第xxxix-xlv页，Preface.
10. Cohen: Brachiopoda ELS & (2002).

参考文献

• Ax, P. Multicellular Animals: Order in Nature - System Made by Man. Multicellular Animals: A New Approach to the Phylogenetic Order in Nature 3. Springer. 2003 [2 November 2009]. ISBN 3-540-00146-8.
• ITIS: Brachiopoda. Integrated Taxonomic Information System. [16 Nov 2009]. （原始内容存档于2021-04-11）.
• Cohen, B.L. Brachiopoda. Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. 2006. doi:10.1002/9780470015902.a0001614.pub2.
• Carlson, S.J. Ghosts of the Past, Present, and Future in Brachiopod Systematics. Journal of Paleontology. November 2001, 75 (6): 1109–1118. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1109:GOTPPA>2.0.CO;2. 引文格式1维护：日期与年 (link)
• Milsom, C; Rigby, S. Brachiopods. Fossils at a Glance. John Wiley and Sons. 2009: 37 [16 November 2009]. ISBN 1-4051-9336-0. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
• Ruppert, E.E; Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology 7. Brooks / Cole. 2004. ISBN 0-03-025982-7. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
• Williams, A; Carlson, C.H.C; Brunton, S.J. Outline of Suprafamilial Classification and Authorship. Williams, A., Carlson, C.H.C, and Brunton, S.J (编). Brachiopoda. Treatise on Invertebrate Paleontology (Geological Society of America and The University of Kansas). 2000: xxxix–xlv. ISBN 0-8137-3108-9.