白鱀豚科(学名:Lipotidae)是一个古老的齿鲸演化支,分化自太平洋中的原始海豚,唯一繁衍至近世的物种是生活在长江水系的白鱀豚(Lipotes vexillifer),但其自20世纪后半叶以来,受中国工业和渔业活动的严重侵害而种群数量急剧衰减,被认为于21世纪初灭绝[3][4],这意味着白鱀豚科已不再有现生种。
被归入白鱀豚科的史前物种包括原白鱀豚(Prolipotes)与副拉河豚(Parapontoporia),前者根据1981年在中国广西桂平郁江左岸发现的一块下颌骨化石命名[5],推测生存于2000万年前的中新世[1],为白鱀豚科已知最早的种类。
白鱀豚科在齿鲸中相当孤立,与它最亲近的鲸类可能是一个不确定的化石物种“Lophocetus pappus”,该物种被归于假定的史前海豚分支肯氏海豚科[6]。
确立过程
在 DNA 测序技术未成熟前,学界基于形态学和生态学研究,将世界上几种具长吻、颌中部愈合、眼睛退化等特征的小型齿鲸,归纳为淡水豚类,包括恒河豚、白鱀豚、亚河豚及拉河豚,除拉河豚栖居于海洋外,其他几种淡水豚均生活在淡水里。学界一度认为淡水豚类互为近亲,但对白鱀豚的分类长期存有争议,争议的焦点在于它应归属哪一科。
1918年美国动物学家、白鱀豚的命名者格里特· 史密斯· 米勒(Gerrit Smith Miller)在比较了白鱀豚和亚河豚的头颈骨后,认为二者是近亲,将白鱀豚置于亚河豚科(Iniidae,也称亚鱀豚科)[7]。后又有学者将白鱀豚划归恒河豚科(Platanistidae,也称鱀豚科)或拉河豚科(Pontoporiidae,也称海鱀豚科、弗西豚科),还有学者将几种淡水豚都并入恒河豚科,称之为淡水豚科,也称淡水鲸科、喙豚科、河豚科[8][9]。
1970年代末,中国的白鱀豚研究工作立项后,南京师范大学以周开亚牵头的学者,对白鱀豚的归属问题展开深入研究。他们认为,米勒依据的只是一个有缺损的头骨和7块颈椎,其结论受到材料不足的影响。周开亚等人采集了多个白鱀豚样本,和其他淡水豚的骨骼、内脏仔细比对,发现差异显著,将研究结果撰成《白鱀豚的骨骼和分类位置》《白鱀豚的胃》两篇报告,摘其要点总结为《白鱀豚研究的新进展》一文,发表于1978年的《南京师大学报》,首次建立了白鱀豚科(Lipotidae)。[8]
1981年周开亚等人发表研究报告《白鱀豚的肠》,再次指出白鱀豚和其他淡水豚的主要区别:
- 白鱀豚的肠为体长之12.5-14.9倍。恒河豚为3.6-4.9倍。亚河豚为19.0-20.0倍。拉河豚的肠为其体长之24.0-37.3倍。差异非常之明显。
- 恒河豚和拉河豚的肝胰管开口于十二指肠本部的始端;而白鱀豚则开口于十二指肠球部。
- 白鱀豚的肛扁桃体发达程度介于亚河豚和恒河豚之间。在拉河豚的肛管部未发现有肛扁桃体。[10]
1982年周开亚向国际学界发表中国的研究成果时指出,淡水豚的分类持久未定论,原因在于研究大多局限于颅骨,而中国学者对淡水豚类的胸椎、肢骨等做了全面比较,发现它们之间的差异远超出一般哺乳动物科与科间的区别,足以证明它们来自不同的演化支。1984年周开亚、李悦民与伯尔尼大学解剖医学研究所合作,对两头亚河豚标本的消化管进行解剖研究,并与其他淡水豚比较,发现消化管是淡水豚类分化最显著的器官,四类淡水豚的构造互不相同,进一步证明它们各自代表一个支系。1989年8月周开亚在罗马召开的“第五届国际兽类学大会”上宣读论文,详细阐述了淡水豚类的区别和相互关系[8]。然而,IUCN 在1991年发布的《濒危物种红色名录》仍将白鱀豚设为拉河豚科的亚科[9]。
1999年南京师范大学教授杨光和周开亚发表报告《淡水豚类分子系统发生的研究》,文中阐明:通过比较淡水豚类的 DNA 序列,证实它们的差异已达科级。分子研究显示,恒河豚类比白鱀豚类、亚河豚类和拉河豚类更接近齿鲸系统发生树的基底,是淡水豚中最早分化的一支,属恒河豚总科(Platanistoidea);其他三类淡水豚则是海豚形类(Delphinida,旧称海豚下目)向海豚总科(Delphinoidea)进化途中分出的早期旁支;其中,白鱀豚较早分化,也可视为一个总科级的支系,即白鱀豚总科(Lipotoidea);随后分化的是亚河豚和拉河豚,二者组成亚河豚总科(Inioidea)。白鱀豚与亚河豚总科组成海豚总科的姊妹群,并与海豚总科一同组成海豚形类,这表明白鱀豚、亚河豚、拉河豚与海豚、鼠海豚、独角鲸等海豚总科的关系相对亲近,而与恒河豚却十分疏远。[11][12]
2002年周开亚发表《白鱀豚系统发生位置的研究》一文总结道:“在经历了将近一个世纪的研究之后,淡水豚类是并系的,淡水豚类的4个现生属分别属于4个独立的科,白鱀豚类至少是一个科级的阶元,这3点已经成为鲸类学家的共同认识”。[13]
2004年 IUCN《濒危物种红色名录》以及周开亚主编的《中国动物志· 兽纲第九卷》正式将白鱀豚单列为一科[14]。白鱀豚科是现生哺乳动物中唯一由中国人命名的科,也是20世纪在现代鲸类中唯一新建的科,更是20世纪在哺乳纲下确立的最后一科[9]。
系统发生
白鱀豚科与其他齿鲸类群的分化关系[15]。符号“†”表示已无现生种类。
齿鲸小目 Odontoceti |
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下级分类
属 | 种 | 化石时期 |
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原白鱀豚属 Prolipotes | 郁江原白鱀豚 P. yujiangensis
Zhou, Zhou et Zhao, 1984[5] |
中新世早期-?(约2000万年前-?)[1][16] |
副拉河豚属 Parapontoporia
Barnes, 1984[17] |
P. wilsoni
Barnes, 1985[18] |
中新世托尔顿期(约1161-725万年前)[19] |
P. pacifica
Barnes, 1984[17] |
中新世墨西拿期(约725-533万年前)[20] | |
P. sternbergi | 上新世皮亚琴期(约360-259万年前)[22] | |
白鱀豚属 Lipotes | 白鱀豚 L. vexillifer
Miller, 1918[23] |
全新世(约1.2万年前-21世纪初)[24] |
参考文献
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