树懒

树懒，也作树獭^[1]，是哺乳纲异关节总目披毛目下树懒亚目（学名：Folivora）物种的通称，又称为食叶亚目，包括有树懒科和二趾树懒科。其移动速度非常地慢，只有每分钟4米（0.24km/h）的速度，在地面上是只有每分钟2米（0.12km/h）的速度。如果不慎掉到地面，容易成为其他肉食性动物的猎物，然而牠们具有游泳的能力^[2]。共有两科六种，分布于南美洲及中美洲的热带雨林中，虽然外观上相似，但两科之间的分别颇大。虽然被称为二趾与三趾树懒，但其实所有现存的树懒均有3根脚趾，主要差异在于，二趾树懒的前臂上仅有二指^[3]。

树懒亚目 化石时期： 早渐新世 至 全新世 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
褐喉树懒，摄于哥斯达黎加卡维塔国家公园
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	哺乳纲 Mammalia
高目：	大西洋兽高目 Atlantogenata
总目：	异关节总目 Xenarthra
目：	披毛目 Pilosa
亚目：	食叶亚目 Folivora Delsuc et al, 2001
科
树懒科 Bradypodidae 二趾树懒科 Choloepodidae †加勒比地懒科 Megalocnidae †巨爪地懒科 Megalonychidae †大地懒科 Megatheriidae †磨齿兽科 Mylodontidae †懒兽科（英语：Nothrotheriidae） Nothrotheriidae †股骨懒科（英语：Scelidotheriidae） Scelidotheriidae

树懒的粗毛夹缝中长有与其互利共生的绿藻，提供很好的保护色，而树懒有时也会取食身上的绿藻作为营养来源。而这些绿藻也是树懒蛾（英语：sloth moth）的食物来源，有些种类的树懒蛾甚至只能在树懒身上发现^[4]。

绝种的树懒包括地懒，其中体型最大的大地懒全长可达6米（20英尺）^[5][6]，相当于现今的非洲象。

分类

异关节总目是一群6千万年前演化自南美洲的有胎盘哺乳动物^[7]，与其他有胎盘哺乳动物于约1亿年前分家^[8]。目前已知最早的异关节总目物种为树栖的草食动物，具有粗壮的脊椎、愈合的骨盆、粗壮的牙齿以及较小的脑。异关节总目中的现存物种也包含食蚁兽和犰狳。树懒属于异关节总目披毛目下的树懒亚目^[9]，其学名“Folivora”拉丁文意思为“食叶者”。

树懒亚目共有8科，其中6科成员已完全灭绝^[10]，现存成员共两科六种如下所示：

• • †加勒比地懒科 Megalocnidae：为栖息于加勒比地区的地懒，属于树懒亚目的基群，出现于3千2百万年前并于约5,000年前绝种^[10]。
• 大地懒总科 Megatheroidea
  • 树懒科 Bradypodidae
    • 树懒属 Bradypus
      • 侏三趾树懒 B. pygmaeus：为巴拿马Isla Escudo de Veraguas（英语：Isla Escudo de Veraguas）小岛上的特有种
      • 鬃毛三趾树懒 B. torquatus：分布于巴西东南部的大西洋沿岸森林
      • 白喉三趾树懒 B. tridactylus：分布于南美洲北部的热带雨林
      • 褐喉三趾树懒 B. variegatus：分布于中美洲及南美洲新热带界^[11][12]森林
  • †巨爪地懒科 Megalonychidae：出现于3千5百万年前并于11,000年前绝种。二趾树懒与加勒比地懒过去被认为均属于本科。
  • †大地懒科 Megatheriidae：出现于2千3百万年前并于11,000年前绝种。本科包含了体型最大的大地懒以及水生与半水生的海懒兽属。
  • †懒兽科（英语：Nothrotheriidae） Nothrotheriidae：出现于1千1百6十万年前并于11,000年前绝种。
• 磨齿兽总科 Mylodontoidea
  • 二趾树懒科 Choloepodidae
    • 二趾树懒属 Choloepus
      • 霍氏树懒 C. hoffmanni：由安地斯山脉分隔为两个族群，其中一个族群分布从洪都拉斯东部^[13]至厄瓜多尔西部，另一个族群则分布于秘鲁东部、巴西西部以及波利维亚北部^[14]
      • 二趾树懒 C. didactylus：分布于委内瑞拉、圭亚那、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、巴西北部的亚马逊河流域
  • †磨齿兽科 Mylodontidae：出现于2千3百万年前并于11,000年前绝种。
  • †股骨懒科（英语：Scelidotheriidae） Scelidotheriidae：胶原蛋白序列结果显示，本科物种比起磨齿兽（英语：Mylodon）其亲缘关系更近似于现存的二趾树懒，因此自立一科^[10]。

演化

三趾树懒与二趾树懒约于2千8百万年前分家^[10]，现今两者外型与树栖行为类似是趋同演化后的结果^[15]。有关于树懒双起源的假说借由研究其内耳构造的形态学提供支持^[16]。过去的异关节总目包含了更多样化的物种，并分布于更为广泛的区域。已灭绝的树懒多半栖息于地面，并被称为是地懒，体型最大的大地懒甚至可与大象相当^[2]。

巨爪地懒（M. wheatleyi）的化石及复原图，展示于美国自然史博物馆

地懒在独立的南美洲大陆上演化，并在之后透过牠们卓越的游泳能力于渐新世时海洋播迁（英语：oceanic dispersal）至安地列斯群岛，巨爪地懒科的Pliometanastes（英语：Pliometanastes）及磨齿兽科的Thinobadistes（英语：Thinobadistes）于约900万年前抵达北美洲，远早于巴拿马地峡的形成。300万年前，大地懒科与懒兽科（英语：Nothrotheriidae）物种于南北美洲生物大迁徙时也抵达北美洲。南美洲西岸的地懒则演化出了半水生甚至之后完全水生的海懒兽属^[17]。在中新世晚期的秘鲁与智利，海懒兽属的物种最初仅是栖息于沿岸地区，并以冲上岸的海藻为食，但经过400百万年的演化牠们最终成为完全水生的哺乳动物，以海床上的海草为食，类似于现存的海牛^[18]。

根据形态学上的比较，过去认为二趾树懒是由已灭绝的加勒比地懒（英语：Caribbean sloth）演化支分支出来的^[19]，虽然从超过33种的地懒的骨骼架构中取得资料，但不同种地懒之间的关系仍尚未厘清^[20]。

2019年，借由分析胶原蛋白分子序列^[10]及线粒体DNA^[21]则更支持了树懒双起源的假说，更同时推翻了之前仰赖形态学建立的地懒种系发生树。这项研究指出二趾树懒与磨齿兽为近亲，而三趾树懒则属于大地懒总科，与巨爪地懒、大地懒及懒兽（英语：Nothrotheriidae）为近亲。这代表原本的巨爪地懒科实属于多系群，现已将二趾树懒科与加勒比地懒移出巨爪地懒科并成为独立的科，且加勒比地懒被认为属于地懒种系发生树的基群^[10][21]。

种系发生学

以下演化树是根据2019年的研究。

树懒亚目	加勒比地懒科 Megalocnidae       大地懒总科 Megatherioidea     懒兽科（英语：Nothrotheriidae） Nothrotheriidae     大地懒科 Megatheriidae         巨爪地懒科 Megalonychidae     树懒科 Bradypodidae       磨齿兽总科 Mylodontoidea   陵角懒科（英语：Scelidotheriidae） Scelidotheriidae       二趾树懒科 Choloepodidae     磨齿兽科 Mylodontidae

灭绝

栖息于南美洲太平洋沿岸的海懒兽于上新世晚期绝种，在巴拿马地峡的形成后改变了海流方向，因而造成南美洲沿太平洋岸水温的下降，并使著海懒兽赖以为生的海草大量灭绝。同时海懒兽的低新陈代谢速率使得牠们在低温的海洋中较难以维持体温^[22]。

南美洲与北美洲的地懒大约于11,000年前现代人类出现时绝种，许多更新世巨型动物群也约于此时绝种。在南美洲与北美洲都曾经有发现地懒被人类杀害、烹煮、食用的相关证据^[2]。末次冰河时期结束时所带来的气候变迁也可能是地懒灭绝的原因。

栖息于加勒比地区的地懒直到5,000年前人类到来安地列斯群岛后才绝种，远晚于栖息于南北美大陆上的地懒^[23]。

生物学

正在进食的霍氏树懒，摄于哥斯达黎加曼努埃尔安东尼奥国家公园

外型

树懒体长约 60至80 cm（24至31英寸），体重约 3.6至7.7千克（7.9至17.0磅），二趾树懒的体型较大^[24]。树懒具有长手臂以及外耳不明显的头。三趾树懒有一条长约 5至6 cm（2.0至2.4英寸） 的尾巴。几乎所有的哺乳动物均有7节颈椎，二趾树懒只有6节，而三趾树懒则有9节^[25]，让牠们得以270度转动牠们的头部^[26]。

生理学

树懒具有有色视觉，但视力很差。树懒的听力也很差，主要依靠嗅觉与触觉来寻找食物^[27]。

树懒拥有非常慢的代谢（低于同体型哺乳动物的 50%）及非常低的体温，活动时体温仅有30至34 °C（86至93 °F），休息时则更低。树懒为异温（英语：heterothermic）动物，牠们的体温会随着周遭环境温度而变化，范围大约在 25至35 °C（77至95 °F），但最低时可能只有 20 °C（68 °F）^[27]。

树懒毛发的生长方向与其他哺乳动物相反，哺乳动物的毛发生长一般由脊椎向四肢延伸，但由于树懒多半倒吊于树上，四肢位置多半高于躯干，相反的毛发生长方向让这些毛发得以维持顺向并起到保护树懒的作用。树懒的毛发上同时还长有共生性的藻类，能够提供牠们伪装^[28]，减少被美洲豹、豹猫^[29]与角雕发现的机会^[30]。树懒毛发上也由于长有藻类，形成了独特的小型生态系，栖息著许多种的片利共生与寄生性节肢动物^[31]。寄生性的节肢动物包括会吸血的蚊、白蛉、锥蝽（英语：Triatominae）、虱、蜱与螨；而行片利共生的节肢动物则包括高度特化的甲虫、螨与蛾^[32]，然而这些节肢动物的粪便也能滋养藻类，使得树懒能够从中得利^[33]。目前有观察到身上带有大量节肢动物的物种包括：白喉三趾树懒、褐喉三趾树懒与二趾树懒^[32]。

活动能力

树懒的四肢演化成适合吊挂以及抓握，而非支撑自身体重。肌肉只占了总体重的25-30%，而其他哺乳动物的肌肉则通常为总体重的40-45%.^[34]。四肢上的长爪也能帮助树懒轻松倒挂于树枝上^[35]并在地表时让树懒得以爬行，毕竟牠们并没有行走的能力。另外，三趾树懒的前肢长度比后肢长50%^[27]。

树懒的移动速度十分缓慢，在树上时平均速度约为每分钟4米（13英尺），但遭遇掠食者时也能以每分钟4.5米（15英尺）的速度移动；若是在地面，则树懒爬行的速度每分钟可达3米（9.8英尺）。牠们有时会坐在树枝上，但多半仍以倒吊为主，即使是进食、睡觉或是生产，甚至死后尸体也会继续挂在树枝上。然而，树懒在游泳时，速度可达每分钟13.5米（44英尺）^[36]，借由划动前肢，树懒得以横跨河流或岛屿^[37]。树懒能使牠们很慢的新陈代谢进一步下降，将心跳速率减少至平常的1/3，这让牠们得以于水中憋气40分钟^[38]。

野生的褐喉三趾树懒一天平均睡眠时间为9.6小时^[39]。二趾树懒为夜行性^[40]；三趾树懒多半为夜行性，但白天有时也会活动，不过90%的时间都会待在原地^[27]。

食性

树懒宝宝透过舔母亲唇上残余的植物组织来学习那些植物是否适合食用的^[41]，不过所有树懒都会以伞树属的叶片为食。

二趾树懒具有较多样化的食性：包括昆虫、腐肉、水果、叶子与小型蜥蜴，活动范围可达 140 公顷。而三趾树懒只以叶片为食，拥有哺乳动物中最慢的消化速度，终其一生可能都在同一棵树上度过。树叶难以消化且营养价值低，所以树懒须透过巨大的胃与其内共生的细菌来慢慢消化这些树叶。一只饱食的树懒三分之二的体重来自于其胃囊中的内容物，而这些内容物需要至少一个月才能够消化完全。

树懒一周一次会爬下树至地面进行排泄与排遗，在排出后更会将排泄物掩埋，在地面时树懒十分容易遭到掠食者的捕食。三趾树懒会在固定的地点排便，而这项行为也能帮助维持树懒毛上的独特生态系^[42]，而埋在树旁的粪便，则能成为树木的肥料^[43]。最近研究显示，树懒蛾会将卵产在树懒的粪便中，而幼虫会以这些粪便为食，成年后这些蛾会在树懒下几次到地面排便时爬上树懒的毛中栖息^[4]。

繁殖

褐喉与白喉三趾树懒具有特定的繁殖季节，鬃毛三趾树懒全年皆可繁殖，而侏三趾树懒的繁殖则仍属未知。三趾树懒的妊娠期为六个月，二趾树懒则为十二个月，一胎只会生下一只幼崽，幼崽会与母亲共同生活约五个月。在有些案例中，当幼崽坠落至地面时，母亲会因为不愿意爬下安全的树而选择遗弃幼崽，进而导致幼崽的丧生^[44]。雌树懒多半一年繁殖一次，但有时会因为行动迟缓找不到雄树懒而失去繁殖的机会^[45]。树懒并没有明显的两性异形，有时动物园会收到被标示错误性别的个体^[46][47]。

由于缺乏长时的自然环境调查数据，野生二趾树懒的平均寿命目前仍然未知^[48]；人工饲养的个体平均则约为16年，但有其中一只饲养于史密森尼学会美国国家动物园的二趾树懒却有活了49年的纪录^[49]。

天敌

树懒主要天敌之一是角雕^[50]，可以无声无息直接将树懒抓起。另外美洲豹与豹猫^[51]也会猎捕树懒。

栖息与分布地区

由Thomas Landseer（英语：Thomas Landseer）于1825年所绘制的侏三趾树懒素描

树懒虽然只分布于中南美洲的热带雨林之中，牠们却是当地十分繁盛的物种。在巴拿马的巴罗科罗拉多岛上，树懒估计占了当地树栖哺乳动物生物质量的70%^[52]。六个现存物种之中，有四种为无危物种；栖息于巴西日益缩减的大西洋沿岸森林的鬃毛三趾树懒，属于易危物种^[53]，而栖息于离岛上的侏三趾树懒则为极危物种。树懒的低新陈代谢导致牠们只能生存于热带地区，且牠们必须透过曝晒于阳光下来提高体温，类似于变温动物的体温调节系统^[54]。

与人类之互动

达拉斯世界水族馆（英语：Dallas World Aquarium）的三趾树懒

在哥斯达黎加，记录到最主要树懒的死因为被电线电死以及遭到盗猎。然而牠们的爪子大幅增加了盗猎的难度，因为即使遭到射杀，死掉的树懒依然会因为牠们的长爪而继续倒挂于树上，不会掉落至地面。

人类会非法捕捉树懒作为宠物贩卖，但其实树懒特殊的生活习性导致牠们并不适合一般民众饲养^[55]。

苏里南绿色遗产基金会（Green Heritage Fund Suriname）的创始人莫莉卡·普儿（Monique Pool）至今已拯救并释放了超过600只的树懒、食蚁兽、犰狳以及豪猪^[56]。

哥斯达黎加树懒保育研究协会（英语：The Sloth Institute Costa Rica）主要的职务在于照顾、使树懒恢复健康并将牠们释放回野外^[57]。同样位于哥斯达黎加的哥斯达黎加树懒收容所（英语：Sloth Sanctuary of Costa Rica）主要也以照顾树懒为主，并已成功释放了约130只个体回到野外^[58]；然而，2016年五月的一篇报导中之前于该收容所工作的两名兽医指出，该收容所并没有给予树懒真正妥善的照护^[59]。

外部链接

为什么树懒要大费周章爬下树排便？ （页面存档备份，存于互联网档案馆），来自PanSci 泛科学。

参考文献

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