棘龙科

棘龙科（学名：Spinosauridae）是群独特的兽脚亚目恐龙。是一群兽脚类恐龙，比较有名的棘龙生活在阿尔布到森诺曼阶，约112至97百万年前。牠们是群相当大型的二足掠食动物，拥有修长、类似鳄鱼的头颅，上有圆锥状的牙齿，这些牙齿有非常小的锯齿状边缘，或者没有锯齿状边缘。齿骨的前部牙齿往外突出，成为这群动物的外表特征。棘龙科的名称来自于棘龙的背部帆状物，由多条神经棘构成。这些帆状物的功能仍在争论中，但普遍的解释是做为调节体温使用、用来威吓可能的攻击者、或是视觉辨识物。有些古生物学家更提出，这些神经棘支撑著由肌肉、脂肪构成的隆肉^[1]。 棘龙科臀部较其他物种翘上许多，目前还没有明确的原因，大部分科学家认为应该是用于方便交配。 棘龙科的化石已在非洲、欧洲、南美洲、亚洲^[2]与澳大利亚^[3]等地发现^[4]。其他的大型掠食性恐龙都有适合撕咬大型猎物的牙齿与颌部，而棘龙科的牙齿与颌部结构似乎较适合捕食体型远小于自己的鱼类。

棘龙科 化石时期：晚侏罗世至晚白垩世,152–85 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
棘龙的骨架模型
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	兽脚亚目 Theropoda
演化支：	新兽脚类 Neotheropoda
演化支：	鸟吻类 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龙类 Orionides
演化支：	鸟兽脚类 Avetheropoda
下目：	†肉食龙下目 Carnosauria
科：	†棘龙科 Spinosauridae Stromer, 1915
模式种
埃及棘龙 Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915
演化支
†伊比利亚棘龙属 Iberospinus †巴利沃纳猎龙属 Vallibonavenatrix †重爪龙亚科 Baryonychinae †重爪龙属 Baryonyx †脊饰龙属 Cristatusaurus †鳄龙属 Suchosaurus †冠军龙属 Protathlitis †角鳄龙族 Ceratosuchopsini †似鳄龙属 Suchomimus †角鳄龙属 Ceratosuchops †滨猎龙属 Riparovenator †棘龙亚科 Spinosaurinae †卡马利亚斯龙属 Camarillasaurus †鱼猎龙属 Ichthyovenator †激龙属 Irritator †暹罗龙属 Siamosaurus †棘龙族 Spinosaurini †?奥沙拉龙属 Oxalaia * †斯基玛萨龙属 Sigilmassasaurus * †棘龙属 Spinosaurus *有效性存在争议（可能为棘龙属异名）
异名
重爪龙科 Baryonychidae Charig & Milner, 1986 激龙科 Irritatoridae Martill et al., 1996 斯基玛萨龙科 Sigilmassasauridae Russel, 1996

演化历史

最早的棘龙科恐龙出现于侏罗纪晚期，并繁盛于白垩纪早期。目前发现的侏罗纪晚期化石，仅限于牙齿，地质年代约1亿5200万年前^[5]。棘龙科似乎消失于土仑阶；阿根廷的土仑阶地层，曾发现过类似棘龙科的牙齿^[6]，近年发现这些牙齿属于伪鳄类^[7]。近年在中国河南省马家村组发现一颗重爪龙亚科的牙齿，地质年代属于桑托阶中期^[8]。

分类学

棘龙科是由恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）在1915年所命名，当时仅包括棘龙属。因为许多棘龙的近亲被发现，所以棘龙科的物种开始增加。棘龙科的首次亲缘分支分类法定义，是由保罗·塞里诺（Paul Sereno）在1998年定义：在棘龙超科中，与棘龙较为亲近，而离蛮龙较远的所有物种。

棘龙科包含两个亚科：重爪龙亚科、棘龙亚科。棘龙亚科是由塞里诺在1998年所命名，并由汤玛斯·荷兹（Thomas R. Holtz Jr.）等人在2004年定义为：亲缘关系较接近埃及棘龙，而离沃克氏重爪龙较远的所有物种。重爪龙亚科则是由查理格（Alan J. Charig）与Angela C. Milner在1986年所建立，牠们为了新发现的重爪龙属建立了重爪龙科与重爪龙亚科；后来重爪龙被发现与棘龙科有关。汤玛斯·荷兹等人在2004年将重爪龙亚科定义为：亲缘关系较接近沃克氏重爪龙，而离埃及棘龙较远的所有物种。

分类

数种棘龙科与人类的体型比较：棘龙（黑）、似鳄龙（红）、重爪龙（黄）、鱼猎龙（蓝）、激龙（紫）、奥沙拉龙（绿）

• 棘龙科 Spinosauridae
  • 刀齿鳄龙 Suchosaurus cultridens
  • 吉氏鳄龙 Suchosaurus girardi
  • “扶绥中国上龙” "Sinopliosaurus fusuiensis"（位置未定）^[9]
  • 澳大利亚棘龙类 "Australian spinosaur"（位置未定）^[10]
  • 厚锯齿东非龙 Ostafrikasaurus crassiserratus
  • 湖畔里奥哈猎龙 Riojavenatrix
    • Riojavenatrix lacustris Isasmendi, Cuesta, Díaz-Martínez, Company, Sáez-Benito, Viera, Torices & Pereda-Suberbiola, 2024^[11]
  • 重爪龙亚科 Baryonychinae
    • 沃克氏重爪龙 Baryonyx walkeri
    • 拉伯氏脊饰龙 Cristatusaurus lapparenti
    • 泰内雷似鳄龙 Suchomimus tenerensis
    • 似鹭角鳄龙 Ceratosuchops inferodios
    • 米氏滨猎龙 Riparovenator milnerae
  • 棘龙亚科 Spinosaurinae
    • 寮国鱼猎龙 Ichthyovenator laosensis
    • 查林杰激龙 Irritator challengeri
    • 歌伦波奥沙拉龙 Oxalaia quilombensis
    • 苏氏暹罗龙 Siamosaurus suteethorni
    • 加诺氏巴利沃纳猎龙 Vallibonavenatrix cani
    • 棘龙族 Spinosaurini^[12]
      • 短颈斯基玛萨龙 Sigilmassasaurus brevicollis
      • 埃及棘龙 Spinosaurus aegyptiacus

古生物学

猎食行为

与其他大型掠食恐龙（例如异特龙、暴龙）相比，棘龙科的颅骨形状、结构有非常大的不同。大部分掠食恐龙的颌部宽而高；棘龙科的颌部扁而狭窄。许多古生物学家因此推测棘龙科无法像其他兽脚类恐龙以大型、强壮的动物为食，而有不同的猎食方式^[13]。

汉斯·戴尔特·苏伊士（Hans-Dieter Sues）等人研究激龙的头骨，推测棘龙科是以迅速、强力的嘴部咬合，配合强壮的颈部肌肉作出快速的下咬、后缩动作，将小型猎物咬在嘴中。由于狭窄的嘴部形状、交错的圆锥状牙齿，使嘴部的猎物很难脱困^[13]。

食性

因为棘龙科具有类似现代长吻鳄的颌部与牙齿，牠们过去常被视为是鱼食性动物，以鱼类为主食。在2007年，埃米莉·雷菲尔德（Emily Rayfield）使用重爪龙的颅骨，计算了棘龙科的生物力学结构。他们发现重爪龙的颅骨结构、咬合力，与现代长吻鳄的模式吻合；这显示至少重爪龙亚科是以鱼类为主食，而棘龙亚科似乎是多种食物来源的动物^[14]。

证据显示棘龙科恐龙以鱼类、以及许多小型到中型的动物为食，也包括了小型恐龙。曾经在重爪龙的胃部区域，发现了鱼类鳞片，以及一只年轻禽龙的被消化骨头；另外曾在一个棘龙标本上，发现了一个鱼类骨头嵌入齿槽；此外还有一个证据显示一只棘龙科恐龙正吞食一只翼龙类^[15]。有可能棘龙科是广生性物种，以鱼类、中小型动物为食^[13]。

栖息地

在2010年，一项针对棘龙科牙齿的氧同位素研究，分析棘龙、重爪龙、激龙、暹罗龙的氧同位素组成，并与同时代的其他兽脚类恐龙、乌龟、鳄鱼互相比较。研究人员发现棘龙科牙齿的氧同位素组成，较接近同一地区发现的乌龟、鳄鱼，而不类似同一地区的兽脚类牙齿。在棘龙科中，棘龙牙齿的氧同位素组成是最接近其他兽脚类恐龙，而暹罗龙牙齿的氧同位素组成与其他兽脚类恐龙的差距最大。研究人员推测棘龙科是半水生动物，可在陆地、水域中生存，类似现代鳄鱼、河马。研究人员并推测棘龙科是以鱼类为主食，以避免与当地的大型兽脚类恐龙竞争相同食物来源^[16]。

参考资料

1. Bailey, J. B. (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs?" Journal of Paleontology 71 (6) : 1124-1146.
2. Milner, A., Buffetaut, E., Suteethorn, V. (2007): A tall–spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 27: 118A.
3. Barrett, P.M., Benson, R.B.J, Rich, T.H., and Vickers-Rich, P. (2011). "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas. （页面存档备份，存于互联网档案馆）" Biology Letters online preprint doi:10.1098/rsbl.2011.0466
4. 存档副本. [2012-05-15]. （原始内容存档于2014-12-11）.
5. Buffetaut, E. (2008). "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae." In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26-28.
6. Salgado, L., Canudo, J.I., Garrido, A.C., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia, R.A., de la Fuente, M.S., Barco, J.L., and Bollati, R. (2009). "Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina." Cretaceous Research in press.
7. Hasegawa, Y., Tanaka, G., Takakuwa Y. & Koike S., 2010. Fine sculptures on a tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco. Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 14, 11-20
8. Hone, Xu and Wang (2010). "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Province, China." Vertebrata PalAsiatica, 48: 19-26.
9. Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Tong, Haiyan; and Amiot, Romain. An Early Cretaceous spinosaurid theropod from southern China. Geological Magazine. 2008, 145 (5): 745–748. doi:10.1017/S0016756808005360. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
10. Muller, Natalie. Australian 'Spinosaur' unearthed. 2011. （原始内容存档于2013-11-13）.
11. Erik Isasmendi, Elena Cuesta, Ignacio Díaz-Martínez, Julio Company, Patxi Sáez-Benito, Luis I Viera, Angelica Torices and Xabier Pereda-Suberbiola. 2024. Increasing the Theropod Record of Europe: A New basal spinosaurid from the Enciso Group of the Cameros Basin (La Rioja, Spain). Evolutionary Implications and Palaeobiodiversity. Zoological Journal of the Linnean Society., zlad193. DOI: 10.1093/zoolinnean/zlad193
12. Arden, T.M.S.; Klein, C.G.; Zouhri, S.; Longrich, N.R. Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in Spinosaurus. Cretaceous Research. 2018,. In Press: 275–284. doi:10.1016/j.cretres.2018.06.013.
13. Sues, H.D., Frey, E. and Martill, D.M. (2002). "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil." Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3): 535-547.
14. Rayfield, E.J., Milner, A.C., Xuan, V.B. and Young, P.G. (2007). "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4): 892-901.
15. Buffetaut, E., Martill, D., and Escuillié, F. (2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet." Nature, 430: 33.
16. Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; and Zhou, Z. Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. Geology. 2010, 38 (2): 139–142. doi:10.1130/G30402.1. 引文使用过时参数coauthors (帮助)