离片椎目（学名：Temnospondyli）又译为离椎螈目、离椎龙目或离椎目，是一个内部分化程度极大的史前两栖动物类群，因椎体由腹面的间椎体和背侧的侧椎体多块椎体构成而得名。包括块椎类（Rachitomes）和全椎类（Stereospondyls）两大主要分支，前者具有大的间椎体和小的侧椎体，多陆生；后者只有间椎体，而侧椎体消失，多水生[1]。离片椎类在石炭纪、二叠纪及三叠纪非常繁盛，部分类群一直保持原有的生理形态，挣扎求存至白垩纪，而生存至今的仅剩滑体亚纲一支。牠们广泛适应各种生境，包括陆地、淡水及近岸的海洋，化石遗骸在各大洲都有发现。
过去学界并不认同滑体亚纲的祖先是离片椎目，认为整个离片椎目在无后裔的情况下完全灭绝[2][3][4]，而后来的分子生物学研究结果和大量发现的过渡化石证明，滑体亚纲与离片椎目存在密切的演化关系[5][6]。
演化历程
离片椎目最早出现于3亿3千万年前的石炭纪早期。在石炭纪，离片椎目包括了原始中等身型（例如 树匐螈）或大型的半水中生物（例如 Cochleosaurus）。其他较为进化的则很细小及像蝾螈或有尾目，当中一类，如鳃龙，仍保有像现今墨西哥蝾螈的外鳃。在约3亿年前的石炭纪末期及二叠纪初期，有几类演化出粗壮的四肢及脊骨，并开始适合陆地生活（例如双顶螈科与窝螈科），或是重型的半水中掠食者（如引螈总科）。
在二叠纪中晚期，离片椎目主宰了淡水的生态系统，包括东欧的 Melosaurus。由于这些两栖类不断的繁衍及多样化，出现了很多类水中生活的生物。牠们的脊骨逐渐脆弱，四肢细小及退化，头颅骨变得大而扁平，眼睛向上。这些包括了全椎类及其他相关的类群。其他的发展成幼长的鼻端及像鳄鱼，但却没有装甲。这一类包括了已知最大的两栖动物：来自巴西长达9米的普氏锯齿螈[7]。
在三叠纪早期，窝龙科是除了海蛙外唯一能适合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物种,长2.3－4米或更长，有着巨大及非常扁平的头颅骨，最大的虾蟆螈头颅骨更超过1米。这类动物似乎生活在河底，有可能大部分时间或一生都生活在水中，透过突然开口吸食鱼类或细小的四足总纲维生。在三叠纪晚期，部分离片椎目出现了幼态延续的特征[8]，包括 Dvinosauria 及童鳃螈，在成年时依然保有幼体的外鳃[9]。
三叠纪-侏罗纪灭绝事件灭绝了所有大型的离片椎目。只有两类在冈瓦那大陆的仍然生存，包括短肢螈科及 Chigutosauridae。
最后存活的离片椎目是巨大的科尔鳄（酷拉龙），分布于白垩纪中期的澳洲。估计牠们是生活在较寒冷的裂谷中，与恐龙一同生活，估计体重可达500千克[10]。
下级分类
离片椎目 Temnospondyli
- †恶魔螈属 Capetus
- †撒哈拉螈属 Saharastega
- †饕餮螈总科 Edopoidea
- †科 Cochleosauridae
- †饕餮螈科 Eryopidae
- 真离片椎类 Eutemnospondyli
- †树匐螈科 Dendrerpetontidae
- 块椎类 Rhachitomi
- 引螈类 Eryopiformes
- †引螈总科 Eryopoidea
- 全椎形类 Stereospondylomorpha
- †始螈总科 Archegosauroidea
- †硬鳄科 Sclerothoracidae
- †因塔鳄科 Intasuchidae
- †始螈科 Archegosauridae
- 全椎类 Stereospondyli
- †甲螈科 Peltobatrachidae
- †莱因螈科 Rhinesuchidae
- †立德克螈科 Lydekkerinidae
- 大头螈总科 Mastodonsauroidea
- †始螈总科 Archegosauroidea
- 德维娜螈亚目 Dvinosauria
- †德维娜螈总科
- †德维娜螈科 Dvinosauridae
- †科 Eobrachyopidae
- †三节螈科 Kourerpetidae
- †科 Tupilakosauridae
- †怪螈科 Zatrachydidae
- 双疏螈总科 Dissorophoidea
- †小合螈科 Micromelerpetontidae
- 旱行类 Xerodromes
- †德维娜螈总科
- 引螈类 Eryopiformes
| 离片椎目 |
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形态特征
离片椎目原先是因其脊骨的结构而被分类。较早期称为块椎类的脊骨很复杂，包含了数个分离的元素。三叠纪大型水中全椎类形态的脊骨则较简单及脆弱。这种形态都是离片椎目的亚目。
块椎类的椎间体较大及呈楔子状，而椎侧体是较细小的骨块，填充在前后两个间椎体之间。这两个结构同时支撑著神经弓，发展完好及互扣的椎骨关节突加强脊骨之间的连系。粗壮的脊骨及四肢使很多块椎类可以部分或完全生活在陆地上。
全椎类没有了椎侧体，而脊柱缩减成由椎间体组成的简单骨块。这一种脊骨适合完全的水中生活[14]。
这一种分类化现已发觉并不可行。块椎类的情况其实是所有两栖类共通的原始状况。纯粹全椎类则似乎是源自不同的祖先[15]。一些离片锥目的脊椎在不同位置有块椎类、半块椎类及全椎类的脊骨。其他拥有过渡性形态的生物则不能被分类。[16]但是，最少根据一些分析，全椎类可以是一个分支[12][16]。
参考文献
外部链接
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