天鹅属（学名：Cygnus）是雁形目鸭科的一个属。[24][25]这一属的鸟类是雁形目现存鸟类中体形最大的，又名鹄或白鹄，俗称“天鹅”。[24][26]天鹅与雁和鸭是近亲；天鹅与近缘的雁一起被归入雁亚科。[24]
天鹅属 化石时期：
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|---|---|
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| 小天鹅，天鹅中体型较小的一种 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 鸟纲 Aves |
| 目： | 雁形目 Anseriformes |
| 科： | 鸭科 Anatidae |
| 亚科： | 雁亚科 Anserinae |
| 族： | 天鹅族 Cygnini |
| 属： | 天鹅属 Cygnus Garsault, 1803 |
| 模式种 | |
| 大天鹅 Cygnus cygnus [23] （Linnaeus, 1758）
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| 种 | |
天鹅配对后通常终生不分离，但有时也会发生“离婚”，特别是在繁殖失败后。[27]如果配偶死去，天鹅一般会重新寻找配偶。[28][29]天鹅每次繁殖期间产下的蛋数量从2到10个不等。[28]
天鹅体态优美，叫声动人，行为忠诚，在欧亚大陆发展的东方文化和西方文化，不约而同地把北方天鹅作为纯洁、忠诚、高贵的象征。[30][31][32][33][34]
分布
天鹅属在除非洲和南极洲以外的各大洲都有野生种分布。[26]天鹅通常生活在温带环境中，白色的四个种分布在北半球，统称为白天鹅或北方天鹅（northern hemisphere swans）。[26]黑色的黑天鹅分布在南半球的澳大利亚等地，黑颈天鹅分布于南美洲，它们与另一个属的扁嘴鹅（Coscoroba coscoroba）合称为南方天鹅（southern hemisphere swans）。[26]天鹅并不自然分布于亚洲的热带地区、中美洲、南美洲北部、非洲和南极洲。[26]
天鹅属有几种物种是候鸟。[26]疣鼻天鹅在西欧基本上是留鸟，大都仅进行短距离迁飞，但在东欧和亚洲则是典型的候鸟。[35]大天鹅和小天鹅则完全是候鸟；而黑嘴天鹅除了在部分引入地区是留鸟外，绝大多数种群均是候鸟。[15][16][26]有一些证据表明黑颈天鹅在其部分分布范围内迁徙，但尚未有详细的研究确定这些迁徙是长途还是短途迁徙。[36]黑天鹅并没有随季节迁徙的习惯，主要根据降水及食物条件迁徙。[37][26]
形态特征
天鹅属的鸟雌雄同色，雌性略小于雄性。[26]天鹅的体形较大且脖颈修长，不同种喙的颜色有明显的差异，疣鼻天鹅和黑颈天鹅的喙基部有明显的突起。[38][29][39]大天鹅、小天鹅喙上的黄色与黑色在不同的年龄也会有变化。[40]天鹅的身体呈两头尖的椭圆形，腿较短，脚黑色。[29]本属的鸟颜色特征明显，北半球的天鹅物种羽毛纯白色，但南半球的物种则黑白相间。[38][39]澳大利亚的黑天鹅（Cygnus atratus）除了白色的初级飞羽外，全身都是黑色的；黑天鹅的幼雏是浅灰色的。[38]南美洲的黑颈天鹅有着白色的身体和黑色的脖子。[39]亚成体的羽色黯淡，且嘴的颜色不像成鸟的那么鲜艳。[39]幼鸟体羽多灰褐色，俗称丑小鸭。[41]
天鹅是鸭科中最大的现存成员，也是最大的会飞的鸟类之一。[42][35][41]最大的现存物种有疣鼻天鹅、黑嘴天鹅和大天鹅，可以达到超过1.5米（59吋）的长度，重量超过15千克（33磅）。[41][29][40]它们的翼展可以超过3.1米（10呎）。[41][40]与近缘的雁相比，它们要大得多，而且脚和脖子也相对更长。成年个体在眼睛和喙之间有一块无毛的皮肤。[43][26]雌雄在羽色上没有区别，但雄性通常比雌性更大更重。[43]有史以来最大的天鹅物种是已灭绝的巨天鹅，这是一种不能飞行的巨型天鹅，其化石发现于地中海的马耳他和西西里岛。[44]它可能是因为剧烈的气候变化和外来的捕食者、竞争者而灭绝。[44]
天鹅的腿通常呈深黑灰色，但南美洲的黑颈天鹅的腿呈粉红色。[39]虽然鸟类没有牙齿，但天鹅和其他鸭科动物一样，有着锯齿状的边缘，看起来像小小的锯齿状的“牙齿”，它们是喙的一部分，用于吃水生植物和藻类。[39]疣鼻天鹅和黑颈天鹅的成年个体在喙的上颌基部有一个肉质的突起，称为瘤，雄性的瘤更大，而且大小随季节变化。[45][46][35]
行为习性
天鹅属的鸟由于体形较大、重量较重，起飞时在水面上踏水的时间较长，飞行时振翅有力。[35][40]本属的鸟以水生植物为食，食物主要由水生植物和沉水植物的根、块茎、茎和叶子组成；也吃螺类和软体动物。[35][40][26]觅食时头扎入水下，身体的前部没入水下，后部露出水面，可以吃到较深处的水草。[40][38][42]本属的鸟喜在水边营巢，将巢建在水边有较好掩蔽体的地方。[35][40][26]
本属的鸟寿命20年左右，长者可达35年以上，一般在约1岁时即可离开父母独立生存，但一般在约3—4岁时才会性成熟，这在鸟类中是比较长的。[40][38][42][29]本属的鸟多数是一夫一妻制，相伴终生。[28]例如，黑嘴天鹅可以活到二十多岁，在20个月大时就形成了一夫一妻制的配对，但直到4—7岁才开始繁殖。[42][47]天鹅求偶的行为丰富，雌雄会趋于一致的做出相同的动作，还会体贴地互相梳理羽毛。[28][38][29]天鹅一年繁殖一次，一般产卵2—10枚，孵化期普遍在35—48天，卵的体积较大，如大天鹅的卵有400多克重。[28][38][40][35]幼鸟为早成雏。[29][38]在天鹅中，“离婚”虽然罕见，但确实存在；对疣鼻天鹅的一项研究显示，成功繁殖的配对离婚率为3%，未能成功繁殖的配对离婚率为9%。[27]天鹅终生保持配偶关系，即使群居和候鸟物种（如小天鹅）也是如此，它们在越冬地聚集成大群，但仍然保持配偶关系。[48]
天鹅的巢通常筑在靠近水边的地面上，直径约一米。[38][49]与许多其他鸭科动物不同，雄性天鹅会帮助筑巢，部分天鹅物种的雄性还会与雌性轮流孵化蛋。[49]除了树鸭属外，天鹅是唯一会这样做的雁形目鸟类。[38]天鹅会积极保护他们的巢，它们会猛烈攻击任何它们认为对幼雏构成威胁的动物，包括人类。[50][51]已有人可能在这样的攻击中溺水身亡。[50][51]天鹅为了食物和领地进行种内攻击的行为比种间行为更为普遍。[52]对其他物种的攻击在小天鹅的欧亚亚种中表现得更多。[52]
本属的鸟常以家庭为单位结伴活动，以小家庭结伴共同抚养后代。[35][40][38][42]天鹅在迁徙时往往会集结成群，但仍主要以家庭为单位活动。[40][35][38]北半球的几种天鹅迁徙距离长达2000—6000公里，迁飞时间和地点相对固定。[40][35][53]
天敌与生存威胁
成年天鹅几乎没有天敌，在遇到威胁时也可以退回到水中以躲避陆地哺乳动物的捕食者。[26]但土狼、灰狼、狐狸等犬科动物，猞猁等猫科动物，熊、金雕等其他捕食者可能对虚弱或幼年的个体构成威胁。[54][55][56]鸦科鸟类、浣熊等动物也可能会偷食天鹅的卵。[57][54]一般来说，天鹅一旦顺利度过孵化后的前几周，年死亡率就会变得很小；成年与亚成年天鹅最常见的死亡原因是飞行事故。[53]
南半球的黑天鹅与黑颈天鹅由于历史上长期在与其他大陆相对隔绝的地域生存繁衍，受到的流行病相关的选择压较小，在漫长的演化过程中失去了大量的有关免疫的基因，对禽流感等鸟类流行病的抗性远较北半球的天鹅差。[58][59]如果它们原生栖息地集中爆发高致病性禽流感疫情，这两种天鹅的生存可能会面临一定的威胁。[58]
保护
联合国《湿地公约》将天鹅主要栖息地列为跨境保护区，这一举措在国际上得到了积极的响应。[60][61][62]为了推动天鹅的保护，若干缔约国已经联合发表了专门针对天鹅保护的协议。[61][63]
分类与演化
本属由约翰·马托伊斯·贝希斯坦描述于1803年，学名Cygnus一词来源于古希腊语的κύκνος（意为天鹅）；而古希腊语的κύκνος则可能源自原始印欧语的*ḱewk-一词（意为白色），或源自古挪威语的Hǿnir（ 与天鹅和鹳有关的神），也可能是天鹅叫声的拟声词。 [64][65]
在鸟类传统分类系统、1980年代鸟类DNA分类系统和2014年鸟类全基因组测序分类系统中，天鹅属没有变化，都归于雁形目（Anseriformes）鸭科（Anatidae）雁亚科（Anserinae）下。[25][66]本属共6种[26]某些分类方式也将黑颈天鹅单独纳入黑颈天鹅属，其余5种天鹅纳入天鹅属。[24]
有证据表明，天鹅属是中新世时期在欧洲或西亚演化而来的，然后在上新世时期扩散到整个北半球。[2][1]南方物种分支出来的时间不得而知；在北方天鹅中，疣鼻天鹅与南半球的天鹅最为接近；[58][67]疣鼻天鹅较习惯弯曲脖子，翅膀较蓬松，喙为橘红色，末端有瘤状突起，尖端则为黑色，这些特征表明它现存最近的亲属是黑天鹅。[29][38]考虑到疣鼻天鹅亚属（Olor）的生物地理学和外貌特征，以及天鹅属目前分布地在末次冰期时大都过于寒冷，不适合天鹅栖息，可以推测天鹅属的物种可能是在较晚的地质时期才分化出来的。[1]此外，天鹅属的各个物种之间相似度很高，也支持了这一推测。[1][58][66]
| 天鹅属 |
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然而，后续基于线粒体DNA的研究倾向于将疣鼻天鹅与黑天鹅（而不是其他北方天鹅）放到同一个演化支：[25]
| 天鹅属 |
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天鹅属 Cygnus
| 亚属 | 图片 | 学名 | 名称 | 描述 | 分布 |
|---|---|---|---|---|---|
| 黑颈天鹅亚属 subgenus Sthenelides |  |
Cygnus melancoryphus | 黑颈天鹅 | 体型较小，有时也单独归为黑颈天鹅属[24] | 南回归线以南的南美洲[22] |
| 黑天鹅亚属 subgenus Chenopis |  |
Cygnus atratus | 黑天鹅 | 迁徙模式不固定，取决于气候和食物条件。[38]成年黑天鹅除飞行羽毛为白色外，其他羽毛全部为黑色，喙为红色，喙的尖端为白色。[21] | 原生于澳大利亚，[21]也被引入（或自然迁徙）到新西兰和查塔姆群岛，[68]英国、美国、日本和中国也有较小规模的引入种群。[21] |
| 疣鼻天鹅亚属 subgenus Olor |  |
Cygnus olor | 疣鼻天鹅 | 亚欧大陆的物种。[19]化石与亚化石证据表明，疣鼻天鹅在许多国家都是本土物种。[35][26]这一亚欧大陆温带地区常见的鸟类经常被驯养或半驯养，它们已经在美国和其他引入地区形成稳定种群。[19]亚洲的疣鼻天鹅数量不多，野生种群十分少见，在中国是国家二级保护动物。[26]但是在美国，疣鼻天鹅数量长期稳定增长，野生动物保护者曾在疣鼻天鹅威胁到本土物种的地区尝试控制疣鼻天鹅的数量。[69]不过北美的疣鼻天鹅到底是本土物种还是外来物种仍有争议。[70] | 横跨欧洲、俄罗斯南部、中国和俄罗斯远东沿海地区；在北美、澳大利亚和南非有引入种群。[19] |
| 天鹅亚属 subgenus Cygnus |  |
Cygnus cygnus | 大天鹅 | 较与之混群的小天鹅略大，喙基部的一半呈橙黄色，尖端呈黑色，但黄色部分较黑色的多。[53]黄黑两种颜色形成的团因个体而异，可以用于个体识别。[53] | 欧亚大陆的北方地区和许多附近的岛屿，北美西部和印度次大陆偶尔会有迷鸟。[15]主要繁殖于欧亚大陆北部，包括中国北部的新疆、内蒙古、东北北部等地；越冬于亚洲中部、欧洲大部北美洲西北部、非洲大陆的西北角、中国的华中和东南沿海一带。[15] |
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Cygnus buccinator | 黑嘴天鹅 | 北美洲最大的天鹅。[26]与大天鹅非常类似（有时候被视为大天鹅的一个亚种），但喙完全为黑色。[26][25]黑嘴天鹅曾经因过度狩猎濒临灭绝，但后来得到恢复。[26][16] | 北美洲[16] | |
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Cygnus columbianus | 小天鹅 | 在北极苔原繁殖，在更温暖的亚欧大陆与北美地区越冬。小天鹅有两个亚种：[41] | 亚欧大陆及周围的岛屿、北美洲[17] |
南美洲的扁嘴鹅（Coscoroba coscoroba）并不是真正的天鹅。它的系统发育位置尚未完全确定； 它在某些方面与雁和鸭子更相似。[71]
天鹅属的化石记录较多，但较难进一步划分到亚属层面；目前人们已经发现了许多史前物种，大多来自北半球，但在南半球也有所发现。[18][68]在地中海马耳他和西西里岛上发现了巨型天鹅的腿骨；它可能从尾到喙超过2米，比当地同时代的矮象（欧洲矮象）还高（虽然更轻）。[18]
文化
北半球分布的四种白色的天鹅很早就被人们所认识，由于天鹅的羽色洁白，体态优美，叫声动人，行为忠诚，在欧亚大陆发展的东方文化和西方文化，不约而同地把白色的天鹅作为纯洁、忠诚、高贵的象征。[34][31][32][33][72][73]
中国古代称天鹅为鹄、鸿、鹤、鸿鹄、白鸿鹤、黄鹄、黄鹤等，许多地名中仍包含了这些词汇，比如鹄岭、鹄泽等，至今有些地方依旧是天鹅等雁形目鸟迁徙的重要通道。[34][74][75][76][77]“天鹅”一词则最早出现于唐朝诗人李商隐的诗句“拨弦惊火凤，交扇拂天鹅”。[30]在中国文化中，天鹅象征高贵、纯洁与忠贞，人们常以天鹅比喻恩爱夫妻。[78][79][80]中国还有传说称天鹅专以珠蚌为食，食蚌后将珠藏于嗉囊。[81]女真人训练海东青捕捉这种天鹅。[82]
日本是天鹅的越冬地之一，现代日语中表示天鹅的词语是「白鳥（ハクチョウ）」。[32]日语中天鹅的古名约有20多个，有的如“鸿”“鹄”等是由中国传入，有的则是天鹅栖息的地区的名字，还有的用的是天鹅鸣叫的拟声词，有的是对天鹅形态的描述。[74][83][84]在日本有关天鹅的故事很多，它们被认为是天的使者，是“神鸟”。[85][32][83]
古希腊对于天鹅的记述很多，亚里士多德的《动物志》就论述了天鹅的习性和行为，还有天鹅形态解剖的记载。[86]《希腊鸟谱》一书中对于天鹅临终的鸣叫有着动人的描述，西方文化中，将文人的临终绝笔称之为“天鹅绝唱”（swan song）正来源于此。[33][31][87]在英国，卓越的诗人或歌手可以与天鹅作比，例如莎士比亚的雅号正是“艾冯的天鹅”。[88]
西方的音乐和文学作品中也有天鹅的形象，圣桑的《天鹅之死》、柴可夫斯基的舞剧《天鹅湖》中都有天鹅高贵、圣洁的形象，安徒生用天鹅羽色的变化演绎了一篇动人的《丑小鸭》。[72]星空中的星座也有天鹅的身影（参见天鹅座），那是希腊神话中宙斯的化身，许多艺术家都以莱达与天鹅为题材创作了传世的美术作品。[89]世界各地以天鹅命名的地名更是数不胜数，姓氏中的Swan也是来源于这种美丽而洁白的鸟。[90]
除了北方天鹅，澳大利亚的黑天鹅在人类文化中也有着重要的地位。[91][92]黑天鹅在澳大利亚原住民文化和西方文化中有不同的象征意义。[91][92]澳大利亚原住民将黑天鹅视为神圣的动物，并流传了许多关于它们的神话传说。[91][93][94][95]而在西方文化中，黑天鹅曾经只是用来指代不可能或极其罕见的事物。[92]直到17世纪末，当欧洲人在澳大利亚发现了黑天鹅，这一观念才得以改变。[96]黑天鹅的发现对西方的科学和哲学产生了深远影响，引发了人们对于归纳法、可证伪性和异常事件的深入思考，并形成了黑天鹅理论这一独特概念。[97][98]
参考文献
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