分枝杆菌属

分枝杆菌属（学名：Mycobacterium）为放线菌门的一属细菌，且为分枝杆菌科唯一的属。为形状不规则的革兰氏阳性杆菌，不能游动，通常抗酸，无气生菌丝和孢子。

分枝杆菌属
结核分枝杆菌
科学分类
域：	细菌域 Bacteria
门：	放线菌门 Actinomycetota
纲：	放线菌纲 Actinomycetes
目：	分枝杆菌目 Mycobacteriales
科：	分枝杆菌科 Mycobacteriaceae
属：	分枝杆菌属 Mycobacterium Lehmann & Neumann 1896
模式种
Mycobacterium tuberculosis (Zopf 1883) Lehmann and Neumann 1896

该属细菌包括许多已知在哺乳类动物中造成严重疾病的病原菌，包括结核杆菌（Mycobacterium tuberculosis）和麻风杆菌（Mycobacterium leprae）^[1]。

希腊语中的 myco 表示“真菌”，意思是说该属的物种通常在液态培养基的表面，形成类似霉菌的菌落。^[2]

2018年，基于全基因组测序的数据，对分枝杆菌属进一步进行修订，并拆分出4个新的菌属，即Mycolicibacillus、Mycolicibacter、Mycobacteroides和Mycolicibacterium。^[3]

微生物特征

微生物细胞壁：
1. 外层脂质
2. mycolic acid（英语：mycolic acid）
3. 多糖（arabinogalactan（英语：arabinogalactan））
4. 肽聚糖
5. 细胞膜
6. lipoarabinomannan（英语：lipoarabinomannan）（LAM）
7. phosphatidylinositol mannoside（英语：phosphatidylinositol mannoside）
8. 细胞壁骨架

本属物种为好氧型细菌，且为不运动型细菌（海洋分枝杆菌除外，其可以在巨噬细胞内运动），为一种抗酸型细菌（英语：Acid-fast）^[1]。分枝杆菌并不会形成内孢子或荚膜，因此常被认定为革兰氏阴性菌。且分枝杆菌在革兰氏染色上并无法染上结晶紫，因此无法被归类于革兰氏阳性菌或阴性菌。

虽然说本属不产孢子，但有两个物种似乎例外，那就是海洋分枝杆菌（Mycobacterium marinum）和牛分枝杆菌（M. bovis）^[4]。但进一步的研究引发了争论。^[5]

分枝杆菌的特点就是其细胞壁较其他物种厚，且呈蜡状疏水性，并含有大量的分枝菌酸（英语：mycolic acids）（mycolic acids）。多糖会将分枝菌酸层及肽聚糖层拉在一起，让细胞壁变得十分坚韧。若可干扰其细胞壁的生物合成途径，也许可以开发治疗肺结核的药物。^[6]

物种

Phylogenetic Position of the Tubercle Bacilli within the Genus Mycobacterium The blue triangle corresponds to tubercle bacilli sequences that are identical or differing by a single nucleotide. The sequences of the genus Mycobacterium that matched most closely to those of M. tuberculosis were retrieved from the BIBI database (http://pbil.univ-lyon.fr/bibi/^{[永久失效链接]}) and aligned with those obtained for 17 smooth and MTBC strains. The unrooted neighbor-joining tree is based on 1,325 aligned nucleotide positions of the 16S rRNA gene. The scale gives the pairwise distances after Jukes-Cantor correction. Bootstrap support values higher than 90% are indicated at the nodes.

表型测试可用于识别和区分不同的分枝杆菌物种和菌株。在以前的系统中，分枝杆菌根据它们的外观和生长速度进行分组的。然而，这些是近祖共性（symplesiomorphies）的，并且最近的分类基于支序分类学（cladistics）进行的。

慢速生长菌

结核分枝杆菌复合群[7] （Mycobacterium tuberculosis complex）

• Mycobacterium tuberculosis complex（英语：Mycobacterium tuberculosis complex） (MTBC) members are causative agents of human and animal tuberculosis. Species in this complex include:

  结核杆菌（ Mycobacterium tuberculosis），肺结核分枝杆菌，肺结核的主要致病菌。

  牛分枝杆菌 Mycobacterium bovis

  卡介苗 Mycobacterium bovis BCG

  非洲分支杆菌 Mycobacterium africanum

  卡氏分枝杆菌 Mycobacterium canetti

  羊分枝杆菌 Mycobacterium caprae

  田鼠分枝杆菌 Mycobacterium microti

  海豹分枝杆菌 Mycobacterium pinnipedii，鳍脚亚目动物分枝杆菌

鸟分枝杆菌复合群[7][8] （Mycobacterium avium complex）

• Mycobacterium avium complex (MAC)（英语：Mycobacterium avium complex） is a group of species that, in a disseminated infection but not lung infection, used to be a significant cause of death in AIDS patients. The species M. indicus pranii appears to be basal in this complex.^[9]Species in this complex include:

  M. avium（英语：Mycobacterium avium avium）

  鸟分枝杆菌类结核亚种 M. avium paratuberculosis（英语：Mycobacterium avium paratuberculosis）, which has been implicated in Crohn's disease in humans and is the causative agent of Johne's disease（英语：Johne's disease） in cattle and sheep

  M. avium silvaticum（英语：Mycobacterium avium silvaticum）

  M. avium "hominissuis"（英语：Mycobacterium avium hominissuis）

  哥伦比亚分枝杆菌 M. colombiense（英语：Mycobacterium colombiense）

  M. indicus pranii（英语：Mycobacterium indicus pranii）

戈登分枝杆菌支序群[10] （Mycobacterium gordonae clade）

• 亚洲分枝杆菌 M. asiaticum（英语：Mycobacterium asiaticum）
• M. gordonae（英语：Mycobacterium gordonae）

堪萨斯分支杆菌支序群 （Mycobacterium kansasii clade）

• M. g（英语：Mycobacterium gastri）
• 堪萨斯分枝杆菌 M. kansasii（英语：Mycobacterium kansasii）

无色分枝杆菌/土分枝杆菌支序群 Mycobacterium nonchromogenicum/terrae clade

• M. hiberniae（英语：Mycobacterium hiberniae）
• 无色分枝杆菌 M. nonchromogenicum（英语：Mycobacterium nonchromogenicum）
• 土分枝杆菌 M. terrae（英语：Mycobacterium terrae）
• M. triviale（英语：Mycobacterium triviale）

Mycolactone-producing mycobacteria

• 溃疡分枝杆菌 Mycobacterium ulcerans MacCallum et al. 1950 , 其会引起布如里氏溃疡（"Buruli"）, 或 "Bairnsdale, ulcer"]]
• 假分枝杆菌 Mycobacterium pseudoshottsii Rhodes et al. 2005
• Mycobacterium shottsii Rhodes et al. 2003

猴分枝杆菌支序群 Mycobacterium simiae clade

• 三重分枝杆菌 M. triplex（英语：Mycobacterium triplex）
• 日内瓦分枝杆菌 M. genavense（英语：Mycobacterium genavense）
• 佛罗伦萨分枝杆菌 M. florentinum（英语：Mycobacterium florentinum）
• 缓黄分枝杆菌 M. lentiflavum（英语：Mycobacterium lentiflavum）
• 沼泽分枝杆菌 M. palustre（英语：Mycobacterium palustre）
• M. kubicae（英语：Mycobacterium kubicae）
• M. parascrofulaceum（英语：Mycobacterium parascrofulaceum）
• 海德堡分枝杆菌 M. heidelbergense（英语：Mycobacterium heidelbergense）
• 居间分枝杆菌 M. interjectum（英语：Mycobacterium interjectum）
• 猴分枝杆菌 M. simiae（英语：Mycobacterium simiae）

未分群

• 德氏分枝杆菌 M. branderi（英语：Mycobacterium branderi）
• M. cookii（英语：Mycobacterium cookii）
• 隐藏分枝杆菌 M. celatum（英语：Mycobacterium celatum）
• M. bohemicum（英语：Mycobacterium bohemicum）
• 嗜血分枝杆菌 M. haemophilum（英语：Mycobacterium haemophilum）
• 玛尔摩分枝杆菌 M. malmoense（英语：Mycobacterium malmoense）
• 苏加分枝杆菌 M. szulgai（英语：Mycobacterium szulgai）
• 痳疯杆菌 Mycobacterium leprae，麻风分枝杆菌， 痳疯病的致病菌
• 鼠麻风分枝杆菌 M. lepraemurium（英语：Mycobacterium lepraemurium）
• M. lepromatosis （M. lepromatosis） 另一种引起痳疯病的较少见致病菌，于2008年被描述
• 博氏分票杆菌 Mycobacterium botniense
• 嵌合分枝杆菌 M. chimaera（英语：Mycobacterium chimaera）
• 出众分枝杆菌 M. conspicuum（英语：Mycobacterium conspicuum）
• M. doricum（英语：Mycobacterium doricum）
• 鼻疽分枝杆菌 M. farcinogenes（英语：Mycobacterium farcinogenes）
• 半岛分枝杆菌 M. heckeshornense（英语：Mycobacterium heckeshornense）
• 胞内分枝杆菌 M. intracellulare（英语：Mycobacterium intracellulare）
• 洛克司分枝杆菌 M. lacus（英语：Mycobacterium lacus）
• 海洋分枝杆菌（M. marinum）, causes a rare disease called Aquarium granuloma（英语：Aquarium granuloma）.
• M. monacense（英语：Mycobacterium monacense）
• 摩特弗分枝杆菌 M. montefiorense（英语：Mycobacterium montefiorense）
• M. murale（英语：Mycobacterium murale）
• 内布拉斯加分枝杆菌 M. nebraskense（英语：Mycobacterium nebraskense）
• 萨斯喀彻温分枝杆菌 M. saskatchewanense（英语：Mycobacterium saskatchewanense）
• 瘰病分枝杆菌 M. scrofulaceum（英语：Mycobacterium scrofulaceum）
• M. shimoidei（英语：Mycobacterium shimoidei）
• 托斯卡纳分枝杆菌 M. tusciae（英语：Mycobacterium tusciae）
• 蟾分枝杆菌 M. xenopi（英语：Mycobacterium xenopi）
• M. yongonense

生长速率中等

• Mycobacterium intermedium Meier et al. 1993

快速生长菌

龟分枝杆菌支序群 Mycobacterium chelonae clade

• 脓肿分枝杆菌 Mycobacterium abcessus
• 龟分枝杆菌 Mycobacterium chelonae
• 博氏分枝杆菌 Mycobacterium bolletii

偶然分枝杆菌群 Mycobacterium fortuitum clade

• 偶然分枝杆菌 Mycobacterium fortuitum
  • Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum
• Mycobacterium boenickei
• Mycobacterium peregrinum
• 猪分枝杆菌 Mycobacterium porcinum
• 塞内加尔分枝杆菌 Mycobacterium senegalense
• 败血分枝杆菌 Mycobacterium septicum
• Mycobacterium neworleansense
• 休斯顿分枝杆菌 Mycobacterium houstonense
• 产黏液分枝杆菌 Mycobacterium mucogenicum
• 马德里分枝杆菌 Mycobacterium mageritense
• Mycobacterium brisbanense
• Mycobacterium cosmeticum

Mycobacterium parafortuitum 支序群

• M. parafortuitum（英语：Mycobacterium parafortuitum）
• 南非分枝杆菌 M. austroafricanum（英语：Mycobacterium austroafricanum）
• M. diernhoferi（英语：Mycobacterium diernhoferi）
• M. hodleri（英语：Mycobacterium hodleri）
• 新金色分枝杆菌 M. neoaurum（英语：Mycobacterium neoaurum）
• M. frederiksbergense（英语：Mycobacterium frederiksbergense）

Mycobacterium vaccae 支序群

• M. aurum（英语：Mycobacterium aurum）
• M. vaccae（英语：Mycobacterium vaccae）

CF

• Mycobacterium chitae
• Mycobacterium fallax

未分群

• Mycobacterium agri
• Mycobacterium aichiense
• Mycobacterium alvei
• Mycobacterium arupense
• Mycobacterium brumae
• Mycobacterium canariasense
• Mycobacterium chubuense
• 康赛医院分枝杆菌 Mycobacterium conceptionense
• Mycobacterium confluentis Kirschner et al. 1992
• Mycobacterium duvalii
• 象分枝杆菌 Mycobacterium elephantis
• Mycobacterium flavescens Bojalil et al. 1962
• Mycobacterium gadium
• Mycobacterium gilvum
• 古地分枝杆菌 Mycobacterium goodii
• Mycobacterium hassiacum
• Mycobacterium holsaticum
• 免疫原分枝杆菌 Mycobacterium immunogenum
• Mycobacterium komossense
• 马达加斯加分枝杆菌 Mycobacterium madagascariense
• 马赛分枝杆菌 Mycobacterium massiliense
• Mycobacterium moriokaense Tsukamura et al. 1986
• 大府分枝杆菌 Mycobacterium obuense ，也拼作：Mycobacterium obuense
• 草分枝杆菌 Mycobacterium phlei Lehmann and Neumann 1899
• Mycobacterium psychrotolerans
• Mycobacterium pulveris
• Mycobacterium pyrenivorans
• 包皮垢分枝杆菌 Mycobacterium smegmatis (Trevisan 1889) Lehmann and Neumann 1899，耻垢分枝杆菌
• 泥炭藓分枝杆菌 Mycobacterium sphagni Kazda 1980
• Mycobacterium thermoresistibile
• Mycobacterium vanbaalenii
• 沃氏分枝杆菌 Mycobacterium wolinskyi

未分群

• Mycobacterium arosiense
• 欧巴涅分枝杆菌 Mycobacterium aubagnense
• 山羊分枝杆菌 Mycobacterium caprae
• Mycobacterium chlorophenolicum
• Mycobacterium fluoroanthenivorans
• Mycobacterium kiyosense Fukano et al. 2023^[11]
• Mycobacterium kumamotonense Masaki et al. 2007
• 新城分枝杆菌 Mycobacterium novocastrense Shojaei et al. 1997
• 帕尔门塞分枝杆菌 Mycobacterium parmense
• 弗卡分枝杆菌 Mycobacterium phocaicum
• Mycobacterium poriferae
• Mycobacterium rhodesiae
• Mycobacterium salfingeri Musser et al. 2024^[12]
• Mycobacterium seoulense
• Mycobacterium tokaiense

分枝杆菌噬菌体

分枝杆菌可以被分枝杆菌噬菌体所感染，这种细菌病毒将来可能用于通过噬菌体疗法治疗结核病和相关疾病。

参见

• 细菌分类表
• 牝牛分枝杆菌（英语：Mycobacterium vaccae）

参考文献

1. Ryan KJ, Ray CG (editors). Sherris Medical Microbiology 4th. McGraw Hill. 2004. ISBN 0-8385-8529-9.
2. James H. Kerr and Terry L. Barrett, "Atypical Mycobacterial Diseases", Military Dermatology Textbook, p. 401.
3. Gupta RS, Lo B, Son J. Phylogenomics and Comparative Genomic Studies Robustly Support Division of the Genus Mycobacterium into an Emended Genus Mycobacterium and Four Novel Genera. Front Microbiol 2018; 9:67.
4. Ghosh, Jaydip; Larsson, Pontus; Singh, Bhupender; Pettersson, B. M. Fredrik; Islam, Nurul M.; Sarkar, Sailendra Nath; Dasgupta, Santanu; Kirsebom, Leif A. Sporulation in mycobacteria. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009-06-30, 106 (26). ISSN 0027-8424. PMC 2705590 . PMID 19541637. doi:10.1073/pnas.0904104106 （英语）.
5. Traag BA, Driks A, Stragier P, Bitter W, Broussard G, Hatfull G, Chu F, Adams KN, Ramakrishnan L, Losick R.2010. "Do mycobacteria produce endospores?" Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 Jan 12;107(2):878-81.
6. Bhamidi S. Mycobacterial Cell Wall Arabinogalactan. Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends. Caister Academic Press. 2009. ISBN 978-1-904455-45-5.
7. 术语在线—权威的术语知识服务平台. www.termonline.cn. [2022-08-02].
8. 國家教育研究院雙語詞彙、學術名詞暨辭書資訊網. terms.naer.edu.tw. [2022-08-02].
9. Rahman, Syed Asad; Singh, Yadvir; Kohli, Sakshi; Ahmad, Javeed; Ehtesham, Nasreen Z.; Tyagi, Anil K.; Hasnain, Seyed E. Lee, Sang Yup , 编. Comparative Analyses of Nonpathogenic, Opportunistic, and Totally Pathogenic Mycobacteria Reveal Genomic and Biochemical Variabilities and Highlight the Survival Attributes of Mycobacterium tuberculosis. mBio. 2014-12-31, 5 (6) [2022-08-02]. ISSN 2161-2129. PMC 4222108 . PMID 25370496. doi:10.1128/mBio.02020-14. （原始内容存档于2022-06-25） （英语）.
10. clade - 支序群；分支群；分支. [2021-04-09]. （原始内容存档于2021-04-21）.
11. Fukano H, Kazumi Y, Sakagami N, Fujiwara N, Ato M, Mitarai S, Hoshino Y. Mycobacterium kiyosense sp. nov., a scotochromogenic slow-glowing species isolated from respiratory specimens. Int J Syst Evol Microbiol 2023; 73:5917.
12. Musser E, Smith C, Halse TA, Kohlerschmidt D, Rourke A, Fiero A, Musser KA, Escuyer V, Lapierre P. Characterization of Mycobacterium salfingeri sp. nov.: A novel nontuberculous mycobacteria isolated from a human wound infection. Front Microbiol 2022; 13:992610.

延伸阅读

• Diagnosis and Treatment of Disease Caused by Nontuberculous Mycobacteria （页面存档备份，存于互联网档案馆）. American Thoracic Society. Am J Respiratory and Critical Care Medicine. Aug 1997 156(2) Part 2 Supplement
• RIDOM: Ribosomal Differentiation of Medical Microorganisms
• J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Genus Mycobacterium

外部链接

• Tuberculist （页面存档备份，存于互联网档案馆）: Genome annotation database
• MTB Sysborg: Genome annotation database from the Institute of Genomics and Integrative Biology
• TB Structural Genomics Consortium: Structures of Mycobacterium tuberculosis proteins
• MycDB: Mycobacterium database
• TBDB: Tuberculosis database
• Mycobacteriumgenomes and related information at PATRIC（页面存档备份，存于互联网档案馆）, a Bioinformatics Resource Center funded by NIAID（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Frequently Asked Questions about NTM Lung Disease
• PRASITE: Identification of mycobacteria （页面存档备份，存于互联网档案馆）

template:Gram-positive actinobacteria diseases（英语：template:Gram-positive actinobacteria diseases） template:Mycobacteria（英语：template:Mycobacteria）