短冠龙(属名:Brachylophosaurus,发音:/brəˌkɪləfəˈsɔːrəs/ brə-KIL-ə-fo-SAWR-əs或/ˌbrækiˌloʊfəˈsɔːrəs/ brak-i-LOH-fə-SAWR-əs,意为“短头冠的蜥蜴”,由希腊语βραχύς/brachys加上λόφος/lophos,代表牠具有的小型头冠)是一属中型鸭嘴龙科恐龙,生存于白垩纪晚期的拉腊米迪亚,约8100万至7670万年前,[1]分布范围相当于现在的北美洲西部。化石包含来自美国蒙大拿州朱迪斯河层、犹他州瓦韦普层及加拿大艾伯塔省老人层的数具骨骼与骨床材料。[2]目前已发现许多具保存良好、带有皮肤轮廓及印痕的木乃伊化石,有助于了解其生前的软组织构造。[3]
短冠龙属![]() 化石时期:晚白垩世
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昵称为“列奥那多”的木乃伊标本,展示于印第安纳波利斯儿童博物馆 | |
FOSSIL
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科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | †鸟臀目 Ornithischia |
亚目: | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
科: | †鸭嘴龙科 Hadrosauridae |
亚科: | †栉龙亚科 Saurolophinae |
族: | †短冠龙族 Brachylophosaurini |
属: | †短冠龙属 Brachylophosaurus Sternberg, 1953 |
模式种 | |
加拿大短冠龙 Brachylophosaurus canadensis Sternberg, 1953
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发现历史
![Thumb](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ef/Brachylophosaurus_skull.jpg/640px-Brachylophosaurus_skull.jpg)
![Thumb](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Brachylophosaurus_skull_by_Nick_Longrich.jpg/640px-Brachylophosaurus_skull_by_Nick_Longrich.jpg)
正模标本NMC 8893是一个头骨和部分骨骼,最早于1936年由查尔斯·斯腾伯格在亚伯达省史提夫维尔(Steveville)附近发现,属于老人层中段层位,年代约为7800万年前。[1]起初被认为属于钩鼻龙(或当时称为小贵族龙)。斯腾伯格于1953年将其叙述、命名为模式种加拿大短冠龙(Brachylophosaurus canadensis)。属名由希腊语的βραχύς/brachys(短)加上λόφος/lophos(头冠)组成,种名代表来自加拿大。[4]后来,于1922年发现的部分头骨标本FMNH PR 862也被发现可以归入短冠龙。[1]
正模标本在1980年代以前都一直是唯一已描述并被承认的标本,直到1988年杰克·霍纳叙述了第二个种古氏短冠龙(Brachylophosaurus goodwini)。种名纪念化石采集者与清修师马克·古德温(Mark Goodwin)。依据的标本是UCMP 130139,一具在朱迪斯河层颅脊(Skull Crest)发现的部分头骨及骨骼。[5]然而2005年亚伯托·皮耶妥·马奎兹(Alberto Prieto-Márquez)的研究指出两个物种间的差异可能跟个体发育有关,抑或是UCMP 130139的头冠重建上下颠倒;于是古氏种成为加拿大种的异名。[6]
在加拿大进一步的发现是TMP 1990.104.0001标本,于1990年由皇家泰勒尔博物馆的团队在牛奶河发现带有头骨的部分骨骼。虽然种名为加拿大,后来在蒙大拿的化石发现比在亚伯达的更广为人知,其中包含MOR 720(一个脑壳)、MOR 794(一只非常完整的成年个体骨骼及头骨)、MOR 940(另一个脑壳)。在蒙大拿的马耳他发现了一整个短冠龙骨床,包括超过八百个标本,编号为MOR 1071。[1]
![Thumb](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/Roberta_Brachylophosaurus.jpg/640px-Roberta_Brachylophosaurus.jpg)
1994年业余古生物学家奈特·墨菲(Nate Murphy)在菲利普斯郡的马耳他发现了一只完整、未挤压变形的短冠龙骨骼,他将之昵称为“艾维斯”(Elvis)。[7]随后,墨菲和他的朱迪斯河恐龙研究所团队有了更进一步的发现。2000年7月20日,昵称为“列奥那多”(Leonardo)的JRF 115H标本,是一只关节完全连接且部分木乃伊化的亚成体短冠龙骨骼,由丹·史蒂文生(Dan Stephenson)所发现。[3][8]它被认为是有史以来最令人惊艳的恐龙发现之一,并列入健力士世界纪录。[9]他们后来又挖出了“罗贝塔”(Roberta),是一只近乎完整的纤细骨骼;以及“花生”(Peanut),是一只部分保存的幼年个体与一些皮肤印痕,于2002年由罗伯特·布瑞西(Robert E. Buresh)所发现,并展示于马耳他的研究所中。[10]2008年5月,休士顿自然史博物馆的公关史蒂芬·科旺(Steven Cowan)在发现“列奥那多”的同一地区发现了昵称为“马可”(Marco)的短冠龙骨骼。[11]
描述
![Thumb](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9d/Brachylophosaurus_Scale.svg/640px-Brachylophosaurus_Scale.svg.png)
短冠龙最特别是牠的骨质头冠,这个骨冠在头骨后部形成一个水平、桨状的板片。[12]依年龄不同,某些个体有几乎覆盖整个头顶的头冠,某些则有较短且窄的头冠。[6]一些学者指这是用来推撞,[13][14]但可能没有足够的强度。其他显著特征有像是相对小的头部、异常长的下臂、下颌嘴喙比其他同期鸭嘴龙类还要宽阔。[12]
除了上述特征,短冠龙是身材典型的鸭嘴龙科,成体身长可达至少9米。[12]2010年葛瑞格利·保罗估计身长最大值为11米及体重7吨。[15]如同其他鸭嘴龙类,短冠龙也具有类似脸颊的构造,将食物容纳在嘴中,并用由数百颗堆叠牙齿构成的齿系来进行有效率的咀嚼。[12]这种咀嚼能力在爬行动物中相当少见,但常见于鸟臀目恐龙。
![Thumb](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/01/Brachylophosaurus_NT.png/640px-Brachylophosaurus_NT.png)
2015年杰克·霍纳建立数个鉴定特征,其中两个是自衍征:鼻骨构成的头冠在成体为扁平桨状,大范围覆盖于上颞孔;前额骨后缘额骨超出发育,朝内下更靠后来支撑头冠基部并构成上颞孔边缘。此外另一个特征本身并不独特,但与其他两个自衍征组成独特的特征组合:泪骨前枝极度加长,尖端仅接触上颌骨。[1]
![Thumb](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7d/Brachylophosaurus_tail_with_tendons_-_Museum_of_the_Rockies.jpg/640px-Brachylophosaurus_tail_with_tendons_-_Museum_of_the_Rockies.jpg)
短冠龙头骨加长。后部宽,吻部大部分长边都非常狭窄。上嘴喙后缘突然变宽,构成一宽阔的角鞘。鼻孔特大,其间鼻骨在吻部大部分顶部构成狭窄的高壁。更往后鼻骨水平延展,构成一扁平舌状头冠,超出生长最后垂悬于大部分头盖骨。头冠非空心,而是由密集骨头构成。头冠中线有道低矮的纵脊。
带有牙齿的上颌骨前部比较加长。牙位随动物年龄增长而增加,从年轻个体的33颗到正模标本的48颗。牙齿堆叠成齿系,每个牙位最多有三颗牙齿。齿系构成锋利的切缘,内弯,每个位置有一个或有时两个牙齿密合,有助于表面磨耗。更后面的下颧骨与方骨朝侧面外扩,因此头骨后下缘比头顶宽很多,后方视角呈梯形轮廓。
![Thumb](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/da/Leonardo_dinosaur.jpg/640px-Leonardo_dinosaur.jpg)
数个木乃伊化石为短冠龙的软组织提供了丰富的资讯。这些木乃伊其实是在包覆骨架的石基质上印出的天然模型,保存了身体轮廓与皮肤印痕。研究最完整的木乃伊是“列奥那多”,模表面有90%都覆盖着印痕。通常表皮靠近骨头,可能是埋藏前的干燥状态或覆盖沉积物的压缩作用所造成。一个例外是右肩周围区域,显示出约6公分厚的肌肉轮廓。“列奥那多”还呈现出肌肉发达的颈部基部,且上颈部软组织轮廓位于高位,比通常在复原图中的位置还要高许多;复原图是遵循颈柱曲度并填满前背和头部间的大部分弯曲。[3]
吻部可观察到宽阔的角质嘴喙残留。皮肤印痕显示出许多褶皱和小多边形鳞片。背部有三角形或斧状突起构成的中央褶线,似乎个别分开,作为每个脊椎神经棘的延伸。手部第二、三、四指融合包覆在“连指手套”的软组织结构中。[3]
检验“列奥那多”的胃部还发现身上寄生著许多细小、针状、细毛覆盖的蠕虫。这个发现显示其他恐龙也可能成为类似的寄生虫的宿主。[16]
分类
![Thumb](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/32/Hadrosaurinae_premaxillae.jpg/640px-Hadrosaurinae_premaxillae.jpg)
以下栉龙亚科演化树取自皮耶妥·马奎兹等人2013年的种系发生学研究:[17]
栉龙亚科 Saurolophinae |
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古生物学
2003年在一个短冠龙化石发现了血管瘤、成纤维性纤维瘤、转移癌、成骨细胞瘤等肿瘤迹象。罗斯柴尔德等人使用电脑断层扫描与萤光镜成影,检验多种恐龙的脊椎。数种其他鸭嘴龙类,包含埃德蒙顿龙、计氏龙、巴克龙的检验结果也呈阳性。在超过一万个化石中,肿瘤只在短冠龙与其近亲有发现。肿瘤的成因可能是环境因素或遗传规律。[18]
一份2008年的研究对木乃伊标本“列奥那多”进行检验,发现其吃的食物包含树叶、球果、蕨类、开花植物(如木兰属)。研究亦发现短冠龙具有多方位的植食性习性,同时是览植者也是刮植者,但根据胃中发现的内容物,似乎比较偏向前者。[19][20][21][22][23][24][25]
古生态学
恐龙公园层与恐龙省立公园中某些较少见鸭嘴龙科化石,例如短冠龙,可能是迁徙经过该地区时死亡的。牠们可能原本生活在较偏高原的栖息地,在那里进行筑巢、觅食等行为。[26]
延伸阅读
- 鸭嘴龙类研究历史