兽头亚目

兽头亚目（学名：Therocephalia）意为“兽的头部”，是兽孔目兽齿类的一个已灭亡演化支，存活于二叠纪中晚期到三叠纪。兽头亚目以牠们巨大的头骨与牙齿为名，牠们可能是群成功的肉食性动物。

兽头亚目 化石时期：265–243 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
包氏兽，一种生存于三叠纪早期南非的先进兽头类
保护状况
无效状况
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	合弓纲 Synapsida
演化支：	兽孔类 Therapsida
演化支：	真兽孔类 Eutherapsida
演化支：	新兽孔类 Neotherapsida
演化支：	兽齿类 Theriodontia
演化支：	真兽齿类 Eutheriodontia
亚目：	†兽头亚目 Therocephalia Broom, 1905
科
见内文

尽管合弓纲通常被称为似哺乳爬行动物，牠们并不是爬行动物演化支的一部分。兽头亚目与犬齿兽亚目的关系亲近，而犬齿兽亚目演化出哺乳类；这层关系有者有解剖学上的证据，可能包括胡须与毛发。尽管发现化石，但兽头亚目的内部演化关系、解剖结构、生理机能上，还有许多无解的问题存在。

南非卡鲁盆地发现大量的兽头亚目化石，俄罗斯、中国、南极洲也有发现兽头类化石。在二叠纪中期，兽头类起源于盘古大陆南部，但就像犬齿兽类一样，快速散布到盘古大陆各处。许多兽头类在二叠纪-三叠纪灭绝事件中灭亡，少数真兽头类的物种存活到三叠纪早期并继续多样性发展。残活下来的兽头类在三叠纪中期灭亡，可能因为气候变迁，以及肉食性犬齿兽类、多样性的爬行动物的竞争有关。

特征

麝喙兽

兽头类从早期兽齿类演化而来，是犬齿兽类的姐妹分类单元；而犬齿兽类是哺乳类的祖先。兽头亚目与兽齿类的第三演化支丽齿兽类一样古老，牠们拥有许多类似的原始特征。兽头类比丽齿兽类存活的还要久，存活到三叠纪早到中期。

犬齿兽类的祖先拥有许多类似兽头亚目的特征，有些科学家相信这些类似特征是趋同演化的结果，例如：有些物种的眶后条消失、哺乳类形式的趾骨、以及类似的次生颚。

解剖学与生理学

锯颌兽

如同丽齿兽类与犬齿兽类，很多兽头类被推测是肉食性动物。有些兽头类（例如原始的Glanosuchus）被认为已是温血动物，因为发现颌鼻甲骨的隆起。早期的兽头类在有些特征与丽齿兽类一样原始，但牠们仍拥有某些先进的特征，例如：

• 更大的颞颥孔可协助颌部肌肉动作
• 趾骨减少到类似哺乳类的形式
• 初始的次生颚出现

较晚的兽头类，包括较先进的包氏兽科，将某些兽齿类特征高度发展到某种程度。例如：某些物种没有骨化的眶后条（分隔眼窝与颞颥孔），这是原始哺乳类的典型特征。这与其它的先进特征导致一个长久以来的见解，鼬龙类与某些早期哺乳类从包氏兽类演化而来，这个理论现在已被否定。类似哺乳类的特征似乎是不同兽齿类各自平行演化的结果，包含兽头类。

生物分类与系统分类

Scaloposaurus

狼鳄兽

一种未命名的东欧兽头类

有些早先的兽头类演化支被发现是非天然演化支。例如：Scaloposauridae科的分类是基于未成年体的特征，可能意味者牠们是兽头类其他科的未成年个体。

另一方面，奇特的狼鳄兽科（Lycosuchidae），一度以多颗犬齿作为鉴定特征。目前透过犬齿位置的研究后，狼鳄兽科 被认为代表一种非天然演化支（van den Heever, 1980）。然而，后来的研究发现额外的共有衍征，以证明兽头亚目是单系群，而狼鳄兽科现在被认为是兽头亚目单系群中最基础的演化支。

兽孔目 Therapsida

• 兽头亚目 Therocephalia^[1]
  • †卡拉帕丁兽属 Crapartinella
  • †属 Gorynychus
  • †属 Theriodesmus
  • †狼鳄兽科 Lycosuchidae
  • †演化支 Scylacosauria
    • †科 Scylacosauridae
    • †科 Trochosuchidae
    • †真兽头下目 Eutherocephalia
      • †科 Chthonosauridae
      • †弱颌兽科 Akidnognathidae（=安那兽孔兽科 Annatherapsididae、科 Euchambersiidae、麝喙兽科 Moschorhinidae）
      • †霍夫梅里兽科 Hofmeyriidae
      • †纳尼克提兽科 Nanictidopidae
      • †科 Scylacosuchidae
      • †科 Whaitsiidae
      • †包氏兽超科 Baurioidea
        • †属 Scaloposaurus
        • †属 Homodontosaurus
        • †属 Malasaurus
        • †属 Scalopodon
        • †属 Dongusaurus
        • †属 Icticephalus
        • †属 Ictidodon
        • †属 Ictidodraco
        • †属 Ictidognathus
        • †属 Macroscelesaurus
        • †属 Nanictocephalus
        • †属 Nanictosuchus
        • †属 Polycynodon
        • †属 Rhigosaurus
        • †属 Scalopocephalus
        • †属 Scalopolacerta
        • †属 Silphictidoides
        • †属 Silpholestes
        • †伊克昭兽属 Yikezhaogia
        • †鼬鳄兽科 Ictidosuchidae
        • †科 Ictidosuchopsidae
        • †科 Lycideopidae
        • †科 Regisauridae
        • †埃里斯蜥兽科 Ericiolacertidae
        • †包氏兽科 Bauriidae

大众文化

在BBC的电视节目《与巨兽共舞》（Walking with Monsters）的第三集，一群原始兽头类在夜晚攻击一只水龙兽，以嘴中的毒液使水龙兽瘫痪。但是，没有直接证据显示兽头类具有这些特征。 由英国独立电视台制作的科幻影集《重返侏罗纪》（Primeval）第四季第四集中也出现了一群拥有毒液的兽头类，可能是向上述作品致敬的结果。

参考资料

1. Huttenlocker, Adam K.; Smith, Roger M.H. New whaitsioids (Therapsida: Therocephalia) from the Teekloof Formation of South Africa and therocephalian diversity during the end-Guadalupian extinction. PeerJ. 2017-10-05, 5: e3868 [2020-03-12]. ISSN 2167-8359. PMC 5632541 . PMID 29018609. doi:10.7717/peerj.3868. （原始内容存档于2021-01-19） （英语）.

• Sigurdsen, T. 2006. “New features of the snout and orbit of a therocephalian therapsid from South Africa.” Acta Palaeontologica Polonica 51 (1) 63-75.
• van den Heever JA. 1980. On the validity of the therocephalian family Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida). Annals of the South African Museum 81: 111-125.
• van den Heever JA. 1994. The cranial anatomy of the early Therocephalia (Amniota: Therapsida). Annals of the University of Stellenbosch 1994: 1-59.