专性厌氧菌

专性厌氧菌（obligate anaerobes）是一类仅能进行无氧呼吸，且无法在正常大气（氧含量21%）等富氧环境下存活的微生物^[1][2]。这类生物对氧气的耐受力不同，部分专性厌氧菌可以在氧含量达8%的环境下存活，但有些专性厌氧菌则仅能在氧含量低于0.5%的环境下存活^[3]。值得注意的是，微需氧微生物虽然与专性厌氧菌一样不能在正常大气中存活（前者的生存环境中氧含量一般为2%-10%），但它的呼吸方式是有氧呼吸，而不是专性厌氧菌的无氧呼吸或发酵^[1][3][4]。

图为5支培养有不同种类微生物的试管。试管内的培养基为巯基乙酸肉汤。
1中培养的是专性需氧微生物。因为它们不能进行发酵及无氧呼吸，所以它们浮在了氧含量最高的上层。
2中培养的是专性厌氧菌。因为它们体内因无过氧化氢酶等物质无法在有氧条件下存活，故浮在氧含量最低的下层。
3中培养的是兼性厌氧菌。它们既可以在有氧条件下也能够在无氧条件下生存，所以它们分布在试管培养基上的各处。但因为有氧呼吸较无氧呼吸能产生更多的ATP（三磷酸腺苷），故更多的菌体分布在上层。
4中培养的是微需氧微生物。它们不能进行发酵及无氧呼吸，也不能在高氧浓度环境中存活，故它们浮在试管中上层。
5中培养的是耐氧厌氧生物。这种细菌不能进行有氧呼吸，但却可以在高氧浓度环境下存活，所以它们均匀地分布在试管培养基上各处。

对氧的敏感性

专性厌氧菌之所以对氧敏感，是因为：

• 三线态氧分子的外层分子轨道上有两个未成对电子。这使得它容易在细胞内被还原为对生物体有毒害作用的超氧化物（O−
  2）或是过氧化氢（H
  2O
  2）^[1]。好氧性生物体内含有过氧化氢酶和超氧化物歧化酶，它们可以将超氧化物和过氧化氢分解掉。但厌氧细菌体内却很少甚至不含这些酶^[1][2][3][5]。专性厌氧菌对氧气的耐受能力（0.5%-8%）被认为能够反映其体内超氧化物歧化酶和过氧化氢分解酶的含量。^[2][3]
• 液体中溶解的氧气会增加液体的还原电位，另外，高氧化还原电位会抑制某些专性厌氧菌的生长^[3][5][6]比如说，产甲烷菌仅能在氧化还原电位低于-0.3 V的环境中生长^[6]。
• 硫化物是一些酶的重要组成部分，而分子氧会氧化这些硫化物并生成二硫键，造成部分酶（比如固氮酶）的活性降低。这些酶失活的话，专性厌氧菌可能就没法正常存活了^[1][5][6]。
• 专性厌氧细菌的生长可能会因为电子全被用来还原氧造成的用作生物合成的还原当量下降而受到抑制^[6]。

能量代谢

专性厌氧菌借由无氧呼吸和发酵产生能量。在无氧呼吸中，葡萄糖先被转化为丙酮酸，而后者随后又被转化为乙酰CoA。在有氧呼吸中，乙酰CoA随后会经由电子传递链和三羧酸循环（柠檬酸循环）分解。无氧呼吸与有氧呼吸不同，一些电子受体（英语：Electron acceptor）（比如硫酸盐、硝酸盐、铁、锰、汞、一氧化碳等）在它的电子传输炼中取代了氧的位置^[4]。

发酵与无氧呼吸不同，电子传递链没有参与糖酵解生成的丙酮酸的分解（即没有氧化磷酸化）。乳酸发酵、混合酸发酵、2-3丁二醇发酵（英语：Butanediol fermentation）均为发酵的实例。^[4]

在消耗等量有机物的情况下，无氧呼吸和发酵产生的能量（即ATP（三磷酸腺苷）的产量）比有氧呼吸要低^[4]。这也是兼性厌氧菌在氧气充足的条件下优先进行有氧呼吸的原因。兼性厌氧菌的此行为可在它们被培养于巯基乙酸肉汤培养基时观察到^[1]。

例子

一种专性厌氧菌：破伤风梭菌

属于专性厌氧菌的细菌包括放线菌、梭菌、大杆菌、梭杆菌（英语：Fusobacterium）、消化链球菌（英语：Peptostreptococcus）、普氏菌、丙酸杆菌和Veillonella菌等。与上述细菌不同，同属专性厌氧菌的梭菌如破伤风梭菌及肉毒杆菌等在大气氧浓度环境中能产生芽孢而呈休眠蛰伏^[5]，当芽孢到达适合生长的环境则开始生长并产生强力外毒素，造成人畜的疾病，详见肉毒杆菌中毒。 大杆菌的炭疽菌形成的芽孢扺抗能力特强，唯有采用121°c，15-20分钟的高压减菌法方可杀灭，可随空气散布到各处，并蛰伏于土壤中，当人畜吸入芽孢或伤口接触，则引发炭疽病。

属于专性厌氧菌的真菌包括在瘤胃中的微生物新美鞭菌、Piromonas（英语：Piromonas）和Sphaeromonas（英语：Sphaeromonas）菌^[7]。

参见

• 有氧呼吸
• 无氧呼吸
• 发酵
• 兼性厌氧菌
• 微需氧微生物

参考

1. Prescott LM, Harley JP, Klein DA. Microbiology 3rd. Wm. C. Brown Publishers. 1996: 130–131. ISBN 0-697-29390-4.
2. Brooks GF, Carroll KC, Butel JS, Morse SA. Jawetz, Melnick & Adelberg's Medical Microbiology 24th. McGraw Hill. 2007: 307–312. ISBN 0-07-128735-3.
3. Ryan KJ; Ray CG (editors). Sherris Medical Microbiology 4th. McGraw Hill. 2004: 309–326, 378–384. ISBN 0-8385-8529-9.
4. Hogg, S. Essential Microbiology 1st. Wiley. 2005: 99–100, 118–148. ISBN 0-471-49754-1.
5. Levinson, W. Review of Medical Microbiology and Immunology 11th. McGraw-Hill. 2010: 91–178. ISBN 978-0-07-174268-9.
6. Kim BH, Gadd GM. Bacterial Physiology and Metabolism. 2008.
7. Carlile MJ, Watkinson, SC. The Fungi. Academic Press. 1994: 33–34. ISBN 0-12-159960-4.