多布然斯基-马勒基因不相容

多布然斯基-马勒基因不相容（英语：Dobzhansky-Muller incompatibility），又称为贝特森-多布然斯基-马勒基因不相容（英语：Bateson-Dobzhansky-Muller incompatibility）是解释基因不相容如何演化出来的一个模型，对于理解种化过程中的合子后生殖隔离有重要的地位。

理论概要

左边原初族群的基因型是AABB；在分隔成上、下两族群后，下方族群的A演化成a，上方族群的B演化成b，这个过程不会受到天择阻碍。当两个族群再次接触而产生杂交种时，是a和b的首次相遇。如果a和b相遇会造成较低的适应度，即称为多布然斯基-马勒基因不相容。

在双套染色体的生物中，每个个体在每个基因座上都有两个等位基因，但通常一次只会有一个等位基因会发生突变。这表示单一基因座很难产生合子后生殖隔离，因为当一个等位基因发生突变，该个体的适应度会下降，于是天择将该突变从族群中移除。举例来说，有个族群中所有个体的基因型都是AA，如果要产生合子后生殖隔离，必须产生一个aa基因型的族群，并且让Aa的适应度低于AA和aa。但是从AA变成aa的途中必须先产生Aa，而因为Aa适应度较低，会马上被天择移除，所以无法产生aa族群。^[1] 为了解决上述问题，多布然斯基-马勒基因不相容模型指出：两个族群间至少需要有两个基因座被独立置换成不同的等位基因，而且各基因座的两个等位基因在原初的基因背景中都有相同的适度，只有在杂交时，未曾接触过的等位基因首次相遇，才透过上位作用产生合子后生殖隔离。举例来说，有个族群中所有个体的基因型都是AABB，这个族群被地理隔离分成两个族群。在一个族群中，AABB先变成AaBB，再变成aaBB，其中A和a没有冲突，a和B也没有冲突。在另一个族群中，AABB先变成AABb，再变成AAbb，其中B和b没有冲突，A和b也没有冲突。但是当aaBB和AAbb两个族群相遇并交配，会产生AaBb个体，而a和b之间不相容。^[1]

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实证研究

黑腹果蝇的 Hmr 基因和拟果蝇（Drosophila simulans）的 Lhr 基因不相容，会造成雄性杂交后代死亡^[2]。拟果蝇和毛里求斯果蝇（D. mauritiana）的 OdsH 基因不同，在杂交时会许多其他基因作用造成雄性不孕，有证据指出毛里求斯果蝇的 OdsH 基因是在两物种分化的最近才快速演化的^[3][4][5]。

目前发现的这些会造成合子后隔离的基因都是调控其他基因表现的上位基因^[6]。

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历史

这个模型最初由威廉·贝特森在1909年提出^[7]，费奥多西·多布然斯基在1934年独立发展出相同的理论^[8]，之后赫尔曼·马勒、H·艾伦·奥尔（英语：H. Allen Orr）及瑟给·加菲雷兹（英语：Sergey Gavrilets）进一步描述^[9][10]。

吴仲义在1990年代开始找寻造成合子后生殖隔离的基因座，并比对其序列特征是否符合多布然斯基-马勒模型^[11]。

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参考资料

1. Douglas J. Futuyma. Speciation. Evolution 2. : 477. ISBN 978-0-87893-223-8.
2. Brideau, Nicholas J.; Flores, Heather A.; Wang, Jun; Maheshwari, Shamoni; Wang, Xu; Barbash, Daniel A., Two Dobzhansky-Muller Genes Interact to Cause Hybrid Lethality in Drosophila, Science, 2006, 314 (5803): 1292–1295, Bibcode:2006Sci...314.1292B, PMID 17124320, doi:10.1126/science.1133953
3. Ting, Chau-Ti; Tsaur, Shun-Chern; Sun, Sha; Browne, William E.; Chen, Yung-Chia; Patel, Nipam H.; Wu, Chung-I, Gene duplication and speciation in Drosophila: Evidence from the Odysseus locus, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101 (33): 12232–12235, Bibcode:2004PNAS..10112232T, PMC 514461 , PMID 15304653, doi:10.1073/pnas.0401975101
4. Sun, Sha; Ting, Chau-Ti; Wu, Chung-I, The Normal Function of a Speciation Gene, Odysseus, and Its Hybrid Sterility Effect, Science, 2004, 305 (5680): 81–83, Bibcode:2004Sci...305...81S, PMID 15232104, doi:10.1126/science.1093904
5. Ting, Chau-Ti; Tsaur, Shun-Chern; Wu, Chung-I, The phylogeny of closely related species as revealed by the genealogy of a speciation gene, Odysseus (PDF), Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2000, 97 (10): 5313–5316 [2019-09-17], Bibcode:2000PNAS...97.5313T, PMC 25825 , PMID 10779562, doi:10.1073/pnas.090541597, （原始内容存档 (PDF)于2003-10-01）
6. Orr, H. Allen, The genetic basis of reproductive isolation: Insights from Drosophila, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2005, 102 (Suppl 1): 6522–6526, Bibcode:2005PNAS..102.6522O, PMC 1131866 , PMID 15851676, doi:10.1073/pnas.0501893102
7. Bateson, William. Heredity and variation in modern lights. Darwin and Modern Science. 1909: 85–101. doi:10.1017/cbo9780511693953.007.
8. Dobzhansky, Theodosius. Studies on Hybrid Sterility. I. Spermatogenesis in pure and hybrid Drosophila pseudoobscura. Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 1934, 21: 169–221 [2019-09-17]. doi:10.1007/bf00374056. （原始内容存档于2012-03-27）.
9. Gavrilets, S., Fitness Landscapes and the Origin of Species, Princeton University Press, 2004, ISBN 978-0691119830
10. Orr, HA. Dobzhansky, Bateson, and the genetics of speciation. Genetics: 1331–5. PMC 1207686 . PMID 8978022.
11. Nei, Masatoshi; Zhang, Jianzhi, EVOLUTION: Molecular Origin of Species (PDF), Science, 1998, 282 (5393): 1428–1429 [2019-09-17], PMID 9867649, doi:10.1126/science.282.5393.1428, （原始内容 (PDF)存档于2006-09-05）