华莱士效应

华莱士效应（Wallace effect），又称强化选择作用^[1]或再加强（reinforcement），是种化的一个机制，让两个已经有部分生殖隔离的族群进一步演化出更完整的隔离。其原理如下：在两个族群的杂交后代存活率或生育力较低的情况下，相较于跨族群杂交产生的后代，透过选型交配、避免杂交所产生的后代个体适应度更高，选型交配因此会被天择偏好，从而进一步强化生殖隔离。选型交配也会造成性择，进而造成性征的快速分化。

在二次接触（secondary contact）时，天择对杂交不利，因此种化的过程进一步运行，称为华莱士效应

此理论最初由英国自然学家华莱士提出类似的概念，其后费奥多西·多布然斯基提出了现代的模型。

发展史

1889年，华莱士出版了《达尔文主义》，介绍达尔文在30年前提出的天择进化论并为之辩护。在书中他提到天择可能偏好避免杂交的机制，而产生生殖隔离。他的解释如下：当两个类型的生物各自适应特定的条件，因而分化到一定程度时，杂交后代会比任一亲代都不最适应那个环境。在这种情况下，天择会渐渐去除杂交后代。如此一来，也会偏好避免杂交的机制性选择，因为不去杂交的个体，可以产生更多适应其中一种环境的后代。于是两个类型之间就还会进一步演化出生殖隔离。^[2][3][4][5]

现代研究

华莱士效应是演化生物学的重要研究主题之一，与同域种化过程尤为相关^[6]。为理解该效应在自然界中的运作方式，许多模型相继被提出，建模所考虑的因素多包括遗传学、族群结构（英语：Population structure (genetics)）、天择影响，以及交配行为。华莱士效应的存在性也受多项经验研究结果支持，其中既有基于实验室环境的案例，也有野外研究，所针对的物种也十分多样，涵盖脊椎动物、无脊椎动物、真菌、植物等多个生物大类，其中较为经典的案例包括黄花茅的开花时间分化^[7]以及姬鹟的性联遗传择偶偏好^[8]。现代人类的许多活动正在改变其它生物的自然栖息地，可能会导致一些先前刚被分隔、处于物种形成初始阶段的居群再次发生接触^[9]，探究华莱士效应对这些初生物种有何影响对于制定生物多样性保护措施可能尤为重要。

对生物的影响

华莱士现象造成生殖性状的置换（reproductive character displacement）

华莱士效应的一个影响是生殖性状的替换（reproductive character displacement（英语：character displacement））。对于两个分布区域存在部分重叠的族群，他们的生殖性状在共域区常会比在异域区展现更高的差异，因为共域区的个体有杂交的机会，导致强化选择作用发生，让该区域的个体性状发生更高程度的分化。若强化选择没有发生，杂交个体则会展现介于两个族群之间的过渡性状。