強戰龍屬

強戰龍屬（學名：Imperobator，意為「強大的戰士」）是近鳥型獸腳類恐龍的一個屬，生存於晚白堊世馬斯特里赫特期的南極詹姆斯羅斯島。強戰龍是南極目前僅有的兩種非鳥獸腳類之一，是在南極仍為岡瓦納古陸一部分的時候遷徒至此。唯一被描述的標本由加州大學古生物學博物館（英語：University of California Museum of Paleontology）派出的考察隊於2003年發現，最初於2007年被描述為一種馳龍科。後期研究報道了同一地點發現的更多化石，包括牙齒及腦顱骨骼。這些化石於2019年被描述為大型近鳥類新屬。

強戰龍屬 化石時期：晚白堊世（馬斯特里赫特期） 71–70 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
左後肢重建圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	廓羽盜龍類 Pennaraptora
演化支：	近鳥類 Paraves
屬：	†強戰龍屬 Imperobator Ely & Case, 2019
模式種
†南極強戰龍 Imperobator antarcticus Ely & Case, 2019

強戰龍是已知最大的近鳥類之一，估計高2米（6呎7吋），體型和猶他盜龍等大型馳龍科相仿。由於第二趾缺少馳龍科特有的「鐮刀爪」，強戰龍被暫時分類為親緣關係不明的原始近鳥類。

強戰龍發現於雪丘島組蘭布角段，該地層亦出產各類其它化石，其中許多物種都是在岡瓦納古陸解體後在南極孤立進化出來，因此非常獨特。與強戰龍共存的生物包括鳥腳類恐龍莫羅龍和鳥類的南極鳥以及眾多滄龍、蛇頸龍和翼龍。

發現與命名

強戰龍發現地詹姆斯羅斯島的鳥瞰圖

2003年，加州大學古生物學博物館（英語：University of California Museum of Paleontology）遣往南極詹姆斯羅斯島內茲半島（英語：The Naze (James Ross Island)）尋找化石的考察隊發現一隻大型獸腳類恐龍的化石。^[1][2][3]該半島有幾處海相沉積的含化石露頭，此處則隸屬雪丘島組蘭布角段（Cape Lamb Member），地層年代可追溯至早白堊世馬斯特里赫特期（約7100萬年前）。^[4][2]該化石主要由不完整的孤立左腳（英語：Pes (anatomy)）組成，包括部分脛骨、一個不完整的距骨、部分跟骨（英語：Calcaneus）與腓骨、爪骨（英語：Ungual）、部分趾骨及跖骨，此外還發現了牙齒。^[1][2]標本後保存於加州大學古生物學博物館，並被賦予編號UCMP 276000。東華盛頓大學和南達科他礦業及理工學院亦陳列着屬於UCMP 276000的其它化石，包括可能來自前頜骨、上頜骨和／或齒骨的顱骨碎片及一節尾椎、更多牙齒與腳部材料。^[4]第三次南極半島古生物計劃（Antarctic Peninsula Paleontology Project）的探險隊先後於2011和2016年在同一地點發現更多屬於UCMP 276000個體的化石，如牙齒、不完整的腳爪骨、顱骨碎片及其它不明骨髂碎片，現以編號AMNH FARB 30894保存於美國自然歷史博物館。^[4][5][6]據拉曼納等人（2019年）稱，現已開始撰寫對新遺骸的描述。^[4]

2005年發表的文獻首次報道這些化石，作者認為該標本是「原岡瓦納古陸恐龍動物群的原始殘存物種」，並指出其衍生特徵少於馬斯特里赫特期的其它馳龍科。^[3][6]2007年發表一篇對該獸腳類標本的較詳細描述，其中認為此標本屬於馳龍科，並按發現地點稱之為「內茲馳龍」（"Naze dromaeosaur"）。^[1][7]化石屬於馳龍科的觀點並不正確，因為其腳部缺少獨特的鐮刀爪及該科其它特徵。^[2][1]此標本由美國古生物學家里卡多·伊利（Ricardo Ely）和賈德·凱斯（Judd Case）於2019年正式描述為新屬新種南極強戰龍（Imperobator antarcticus）的正模標本。屬名源自拉丁語，意為「強大的戰士」，種名指發現標本的大陸。^[2]

描述

正模標本長約45厘米（1呎6吋）。估計強戰龍高2米（6呎7吋），^[2]體型和已命名的最大馳龍科——猶他盜龍近似。^[8]這表明強戰龍患有巨人症，該特徵在近鳥類中並不常見，在猶他盜龍、南方盜龍、恐爪龍及達科他盜龍身上最為顯著。雖曾被歸入馳龍科，但其某些特徵與後者截然不同，包括缺少鐮刀爪、第二跖骨遠端表面光滑及第二趾無爪骨（英語：Ungual），故被歸入近鳥類。^[2]標本還保存了上頜齒及齒骨齒，這些牙齒長而彎且尖銳，類似其它肉食性近鳥類。^[6][4]

腿部

本屬雖僅有零散後肢遺骸被發現，但在某些方面仍是獨特的。左脛骨遠端及部分距骨保存了下來，但大部分特徵皆為風蝕及霜凍所磨滅。還有一對跟骨（英語：Calcaneus）保存下來，這對骨骼與腓骨融合，是該屬一項獨特特徵。跟骨內表面有用於連接距骨的窩（英語：Fossa (anatomy)）（淺凹）。跟骨有一圓形光滑表面，被一道沿背側延伸的溝槽所分隔。左跗骨前後長度大於寬度，輪廓在前視圖中近似三角形。^[2][1]

跖骨也保存了下來，但皆零散而殘破。其中第二（英語：Second metatarsal bone）及第四跖骨（英語：Fourth metatarsal bone）碎成三塊、第三跖骨（英語：Third metatarsal bone）碎成兩塊。第五跖骨（英語：Fifth metatarsal bone）可能也保存了下來，但伊利與凱斯（2019年）並未明確說明。第二跖骨在近鳥類中極為獨特，因為其橫截面呈平行四邊形，而其它屬呈圓形。上面還可能存在另一項鑑別特徵，即骨幹（英語：Diaphysis）（長骨中段）末端近中側傾斜，但也有可能是病理特徵。第三跖骨嚴重受損，但關節末端在前視圖中具有對稱遠端及三角形近端，與其它近鳥類相同。第四跖骨有一道沿其後緣延伸的長嵴，近端在比例上寬於其它跖骨。第二趾雖不完整，但留存有第二節趾骨近端半截及爪骨（英語：Ungual）。第三趾僅存近端趾骨碎片且保存較差。還發現一節屬於第四趾的完整近端趾骨。不完整的爪骨生有突出的屈肌嵴，而巴拉烏爾龍亦有此特徵。^[2][9]

分類

假想的復原圖（英語：Paleart）

本屬正式描述之前，2007年發表的一篇論文曾將其歸入馳龍科，並稱之為「內茲馳龍」。^[1]鑑於UCMP 276000缺乏包括鋒利鐮刀爪在內的多項馳龍科特徵，該結論顯然有誤，而命名描述強戰龍的論文也僅將其歸入近鳥類。^[2]正式描述中，作者將該分類單元恢復為一種近鳥型獸腳類，並與該類群的較小成員近緣：^[2]

近鳥類 Paraves	近鳥龍 Anchiornis     始中國羽龍 Eosinopteryx     足羽龍 Pedopenna     強戰龍 Imperobator       曉廷龍 Xiaotingia     曙光鳥 Aurornis       傷齒龍科 Troodontidae     馳龍科 Dromaeosauridae     鳥翼類 Avialae

同年，斯科特·哈特曼（Scott Hartman）等人在西鳥龍描述中進行一項關於獸腳類的大規模系統發育分析，其中將強戰龍（當時尚未命名）恢復成一種與恐手龍科近緣的原始似鳥龍類。^[10]然而，作者之一將該分析更新過後產生的版本，卻將其恢復為處於馳龍科、半鳥亞科及傷齒龍科之外的恐爪龍下目原始成員。^[6]2024年，掠鳥龍描述者提出強戰龍可能屬於半鳥亞科。^[11]

古環境

雪丘島組動植物群復原圖，強戰龍位於畫面前景左側

強戰龍化石僅發現於詹姆斯羅斯島（南極半島東北邊緣詹姆斯羅斯島群（英語：James Ross Island group）的一座島）雪丘島組蘭布角段。雪丘島組是南極僅有的兩處主要含恐龍巖層之一，這片大陸上所有被命名的恐龍中，僅有兩種不是出自該地層。^[12]其植物組成、生境及氣候類似現代火山弧。^[13]在強戰龍生存的時期，地球氣候比現在溫暖潮濕得多，南極也沒有冰，生境則以針葉林、蘇鐵及銀杏為主導。但當時棲息在南極的動物，冬天仍要忍受長時間的黑暗，就像今天的南極洲一樣。^[4]

強戰龍化石表面存在些許風化及磨損，表明其經歷過極小的搬運、再造及近地風化作用。^[2]南極甲龍正模標本則不同，可能是先漂入海中再被海床上的海洋沉積物掩埋。^[14][15]強戰龍發現地出土的菊科（包含向日葵和雛菊的類群）花粉粒，是該科已採集到的最古老記錄。^[16]泥炭蘚科及卷柏科、石松科和杜鵑科等其它幾個類群表明部分環境可能是潮濕的，類似泥炭沼澤。^[17]蘭布角段還出土了其它生物的化石，如植食性鳥腳類莫羅龍、一種分類不明的棱齒龍科、^[13]鳥翼類的南極鳥、^[18]一種分類不明的今鳥類、^[19]一種未命名的蛇頸龍類、^[20]薄板龍科的維加龍、^[21]滄龍科的海怪龍、^[22]平齒蜥、^[23]扁掌龍^[22]和滄龍、^[23]七鰓齒鯊（英語：Notidanodon）等鯊魚^[13]還有幾種屬於真骨類、^[13]輻鰭魚總綱、^[24]乞丐魚目^[13]及楔頭魚科^[13]等類群的硬骨魚。蘭布角段各層還發現了有殼的菊石——一類水生有殼頭足綱。^[13]

參考資料

1. Case, J. A.; Martin, J. E.; Reguero, M. A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna. U.S. Geological Survey and the National Academies. Open-File Report. 2007: 1−4. doi:10.3133/ofr20071047SRP083 .
2. Ely, R. C.; Case, J. A. Phylogeny of A New Gigantic Paravian (Theropoda; Coelurosauria; Maniraptora) From The Upper Cretaceous Of James Ross Island, Antarctica. Cretaceous Research. 2019, 101: 1–16. S2CID 146325060. doi:10.1016/j.cretres.2019.04.003  （英語）.
3. Martin, James; Case, Judd. Fossil hunting in Antarctica.. Geotimes Magazine. 2005: 18–21.
4. Lamanna, Matthew; Case, Judd; Roberts, Eric; Arbour, Victoria. Late Cretaceous non-avian dinosaurs from the James Ross Basin, Antarctica: description of new material, updated synthesis, biostratigraphy, and paleobiogeography. Advances in Polar Science. 2019, 30 (3): 228–250.
5. Lamanna, O'Connor, Salisbury, Gorscak, Clarke, MacPhee, Roberts, Malinzak, Ely and Case, (2017). New material of non-avian dinosaurs from the Late Cretaceous of James Ross Island, Antarctica. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2017, 147.
6. Mortimer, Mickey. Troodontidae. The Theropoda Database. [2023-05-26]. （原始內容存檔於5 Jan 2023）.
7. Reguero, Marcelo A.; Tambussi, Claudia P.; Coria, Rodolfo A.; Marenssi, Sergio A. Late Cretaceous dinosaurs from the James Ross Basin, West Antarctica. Geological Society, London, Special Publications. 2013, 381 (1): 99–116. ISSN 0305-8719. S2CID 130027429. doi:10.1144/SP381.20. hdl:11336/183603  （英語）.
8. Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver W. M.; Zhou, Zhonghe; Turner, Alan H.; Inouye, Brian D.; Hu, Dongyu; Norell, Mark A. Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx. PLOS ONE. 2009, 4 (10): e7390. ISSN 1932-6203. PMC 2756958 . PMID 19816582. doi:10.1371/journal.pone.0007390  （英語）.
9. Brusatte, Stephen L.; Vremir, Mátyás; Csiki-Sava, Zoltán; Turner, Alan H.; Watanabe, Akinobu; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark A. The Osteology of Balaur bondoc, an Island-Dwelling Dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Romania. Bulletin of the American Museum of Natural History. 2013-02-13, 374: 1–100. ISSN 0003-0090. S2CID 59932467. doi:10.1206/798.1 （英語）.
10. Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, W. R.; Lomax, D. R.; Lippincott, J.; Lovelace, D. M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 2019, 7: e7247. PMC 6626525 . PMID 31333906. doi:10.7717/peerj.7247 .
11. Porfiri, Juan D.; Baiano, Mattia A.; dos Santos, Domenica D.; Gianechini, Federico A.; Pittman, Michael; Lamanna, Matthew C. Diuqin lechiguanae gen. et sp. nov., a new unenlagiine (Theropoda: Paraves) from the Bajo de la Carpa Formation (Neuquén Group, Upper Cretaceous) of Neuquén Province, Patagonia, Argentina. BMC Ecology and Evolution. 2024-06-14, 24 (1). ISSN 2730-7182. PMC 11177497 . PMID 38872101. doi:10.1186/s12862-024-02247-w  （英語）.
12. Smith, N. D., Makovicky, P. J., Pol, D., Hammer, W. R., & Currie, P. J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the central Transantarctic Mountains: phylogenetic review and synthesis. US Geological Survey and the National Academies, Short Research Paper, 3
13. Reguero, Marcelo A.; Gasparini, Zulma; Olivero, Eduardo B.; Coria, Rodolfo A.; Fernández, Marta S.; O´gorman, José P.; Gouiric-Cavalli, Soledad; Hospitaleche, Carolina Acosta; Bona, Paula; Iglesias, Ari; Gelfo, Javier N.; Raffi, María E.; Moly, Juan José; Santillana, Sergio N.; Cárdenas, Magalí. Late Campanian-Early Maastrichtian Vertebrates From The James Ross Basin, West Antarctica: Updated Synthesis, Biostratigraphy, And Paleobiogeography. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2022-06-03, 94: e20211142. ISSN 0001-3765. PMID 35674550. S2CID 249359371. doi:10.1590/0001-3765202220211142 （英語）.
14. Mallon, Jordan C.; Henderson, Donald M.; McDonough, Colleen M.; Loughry, W.J. A "bloat-and-float" taphonomic model best explains the upside-down preservation of ankylosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018, 497: 117–127. doi:10.1016/j.palaeo.2018.02.010  （英語）.
15. Salgado, L.; Gasparini, Z. Reappraisal of an ankylosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of James Ross Island (Antarctica). (PDF). Geodiversitas. 2006, 28 (1): 119–135. （原始內容存檔 (PDF)於2023-05-21）.
16. Barreda, Viviana D.; Palazzesi, Luis; Tellería, Maria C.; Olivero, Eduardo B.; Raine, J. Ian; Forest, Félix. Early evolution of the angiosperm clade Asteraceae in the Cretaceous of Antarctica. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2015, 112 (35): 10989–10994. ISSN 0027-8424. PMC 4568267 . PMID 26261324. doi:10.1073/pnas.1423653112  （英語）.
17. Barreda, Viviana D.; Palazzesi, Luis; Olivero, Eduardo B. When flowering plants ruled Antarctica: evidence from Cretaceous pollen grains. New Phytologist. 2019, 223 (2): 1023–1030. ISSN 0028-646X. PMID 30924945. doi:10.1111/nph.15823. hdl:11336/120926  （英語）.
18. Cordes-Person, Amanda; Acosta Hospitaleche, Carolina; Case, Judd; Martin, James. An enigmatic bird from the lower Maastrichtian of Vega Island, Antarctica. Cretaceous Research. 2020-04-01, 108: 104314. ISSN 0195-6671. S2CID 213442204. doi:10.1016/j.cretres.2019.104314  （英語）.
19. Acosta Hospitaleche, Carolina; Gelfo, Javier N. New Antarctic findings of Upper Cretaceous and lower Eocene loons (Aves: Gaviiformes). Annales de Paléontologie. 2015, 101 (4): 315–324. doi:10.1016/j.annpal.2015.10.002. hdl:11336/53690  （英語）.
20. Kellner, Alexander W. A.; Rodrigues, Taissa; Costa, Fabiana R.; Weinschütz, Luiz C.; Figueiredo, Rodrigo G.; Souza, Geovane a. De; Brum, Arthur S.; Eleutério, Lúcia H. S.; Mueller, Carsten W.; Sayão, Juliana M. Pterodactyloid pterosaur bones from Cretaceous deposits of the Antarctic Peninsula. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2019-12-02, 91 (suppl 2): e20191300. ISSN 0001-3765. PMID 31800676. S2CID 208642733. doi:10.1590/0001-3765201920191300  （英語）.
21. O』Gorman, José P.; Salgado, Leonardo; Olivero, Eduardo B.; Marenssi, Sergio A. Vegasaurus molyi, gen. et sp. nov. (Plesiosauria, Elasmosauridae), from the Cape Lamb Member (lower maastrichtian) of the Snow Hill Island Formation, Vega Island, Antarctica, and remarks on Wedellian Elasmosauridae. Journal of Vertebrate Paleontology. 2015-05-04, 35 (3): e931285. ISSN 0272-4634. S2CID 128965534. doi:10.1080/02724634.2014.931285. hdl:11336/53416  （英語）.
22. Martin S. Fernandez; Zulma Gasparini. Campanian and Maastrichtian mosasaurs from Antarctic Peninsula and Patagonia, Argentina. Bulletin de la Société Géologique de France. 2012, 183 (2): 93–102. S2CID 129228056. doi:10.2113/gssgfbull.183.2.93.
23. Martin, J. E., Bell Jr, G. L., Case, J. A., Chaney, D. S., Fernández, M. A., Gasparini, Z., ... & Woodburne, M. O. (2002). Mosasaurs (Reptilia) from the Late Cretaceous of the Antarctic peninsula. In Antarctica at the Close of a Millennium, Eighth International Symposium on Antarctic Earth Sciences. Royal Society, New Zealand Bulletin (Vol. 35, pp. 293-299).
24. Roberts, Eric M.; Lamanna, Matthew C.; Clarke, Julia A.; Meng, Jin; Gorscak, Eric; Sertich, Joseph J. W.; O'Connor, Patrick M.; Claeson, Kerin M.; MacPhee, Ross D. E. Stratigraphy and vertebrate paleoecology of Upper Cretaceous–?lowest Paleogene strata on Vega Island, Antarctica. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2014-05-15, 402: 55–72. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2014.03.005 （英語）.