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一类能够促进植物生长的小分子化合物(植物荷尔蒙) 来自维基百科,自由的百科全书
生長素是第一個被發現的植物激素。植物中五種天然存在的(內源)生長素包括 3-吲哚乙酸、4-氯吲哚-3-乙酸、苯乙酸、3-吲哚丁酸和3-吲哚丙酸,所有植物生長素都是具有芳香環和羧酸基團的化合物。天然產生的生長素中最重要的化學物質為3-吲哚乙酸(IAA)[1],人工合成的生長素類似物則有萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧基乙酸(2,4-D)、4-氯-IAA、5-羥-IAA等,它們屬於植物生長調節劑,在農業上有應用。生長素在細胞水平上促進細胞伸長生長、誘導細胞分化,有調節莖的生長速率、影響花、葉、果實發育、抑制側芽生長與促進生根等作用,在農業上用以促進插枝生根、疏花疏果與防止落花落果。
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天然生長素產生在嫩芽、嫩葉的分生組織,及種子中的胚。 不同植物尤其是單子葉和雙子葉植物之間,生長素在代謝、運輸和信號轉導方面存在很大差異[2]。
生長素的代謝包括生物合成、結合和分解[3]。
生長素的主要合成位置在快速分裂和生長的組織,比如莖頂端分生組織。生長素主要由色氨酸通過兩步化學反應合成[2]。色氨酸先在氨基轉移酶的催化作用下轉化為吲哚-3-丙酮酸;然後吲哚-3-丙酮酸經過絲蘭含黃素單加氧酶催化轉化為3-吲哚乙酸[2]。若生長素合成中斷通常會導致植物局部發育缺陷[4][5]。
3-吲哚乙酸與氨基酸和糖結合,形成IAA-葡萄糖、IAA-天冬氨酸、IAA-肌醇等作為儲存、運輸或失活形式。形成的結合物可以水解並釋放游離的3-吲哚乙酸[2]。3-吲哚乙酸可被生長素氧化雙加氧酶氧化成2-氧代吲哚-3-乙酸[6],在光照下,IAA可被核黃素非酶促氧化。
主要的生長素受體是可溶性蛋白複合體TIR1/AFB家族。具有F-box結構域和E3泛素連接酶活性,可將活化的泛素連接到底物蛋白上,促使該蛋白被蛋白酶體降解。生長素反應因子 (ARF) 是一大類在生長素信號傳導中發揮作用的轉錄因子。在缺乏生長素的情況下,ARF會與一類稱為AUX/IAA的阻遏物結合從而抑制ARF的轉錄激活活性。生長素促進SCFTIR1/ABF與AUX/IAA,通過E3泛素連接酶經蛋白酶體降至降解,ARF 形成有活性的同源二聚體,誘導下游基因表達[7]。
另一種生長素受體ABP1可能位於細胞膜和內質網上,但它的作用較小。
極性運輸是生長素運輸的重要特徵。在植物的胚芽鞘、芽、幼葉和幼根中,生長素可以通過木質部薄壁細胞運輸,只能從植物體的形態學上端向形態學下端運輸。植物細胞底部擁有頂部所沒有的攜帶生長素的載體蛋白,因此生長素只能從上面的一個細胞經此種蛋白質帶出再進入下面的一個細胞,整個過程與地心引力無關。
單側光照射通過藍光受體向光素的磷酸化梯度誘導生長素像植株背光冊運動,這就是橫向運輸。生長素橫向運輸的結果就是使植物背光側被促進生長的效果大於植物向光側,從而使植物彎向光源生長。這稱之為植物的向光性,最早由達爾文父子在金絲雀虉草中發現。
非極性運輸:如在成熟組織中,生長素可以在韌皮部進行運輸。
生長素對植物生長的作用,與生長素的濃度、植物的種類、細胞的成熟程度以及植物的器官(根、莖、芽等)有關。 一般來說,低濃度可促進生長,高濃度會抑制生長甚至致植物死亡,這可能與生長素誘導乙烯的形成有關。雙子葉植物對生長素的敏感度比單子葉植物高;營養器官比生殖器官敏感;根比芽,芽比莖敏感;幼嫩細胞比衰老細胞敏感等。[8]
生長素會刺激細胞膜上的質子泵活化,使細胞壁酸化,酸化的細胞壁促使胞壁擴張酶活化,胞壁擴張酶將胞壁的氫鍵斷裂並使細胞延長,使細胞生長。
生長素並不直接參與細胞的代謝,而是向細胞傳達一種調節代謝的信息。在植物生長發育和適應外界環境變化的過程中,也並非生長素獨立的起作用,而是多種激素相互作用,共同調節。
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