繪龍(屬名:Pinacosaurus,意為「木板蜥蜴」)是一屬甲龍科的裝甲類恐龍,生存於晚白堊世(坎潘階,約7500萬至7200萬年前)的亞洲。化石主要發現於蒙古和中國。
繪龍屬 化石時期:晚白堊世,
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魔頭繪龍的骨架模型 | |
科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
綱: | 蜥形綱 Sauropsida |
總目: | 恐龍總目 Dinosauria |
目: | †鳥臀目 Ornithischia |
科: | †甲龍科 Ankylosauridae |
亞科: | †甲龍亞科 Ankylosaurinae |
屬: | †繪龍屬 Pinacosaurus Gilmore, 1933 |
模式種 | |
†谷氏繪龍 Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933
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其他種 | |
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異名 | |
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首具化石於1923年美國自然史博物館中亞大探勘考察期間在蒙古戈壁沙漠發現,並於1933年由查爾斯·惠特尼·吉爾摩命名了模式種谷氏繪龍(Pinacosaurus grangeri)。1999年,帕斯卡·古德弗里根據與正模標本頭骨裝甲細節的差異,命名了第二個可能的種魔頭繪龍(Pinacosaurus mephistocephalus)。已經發現很多具谷氏繪龍的骨骼,豐富程度超過任何其他已知的甲龍類。這些骨骼以幼體為主,牠們可能在沙漠棲地成群生活。
繪龍是種中等體型的甲龍科,身長約5公尺,體重最多達2噸。身體低矮扁平,但不如其他甲龍科那般結構厚重。頭部被骨板保護着,因而得名。每個鼻孔構成一個大凹陷,其中穿透著三至五個較小的孔,其功能未知。會使用光滑的嘴喙將低矮的植物切下,再由成排的細小牙齒嚼成薄片,並吞至大腸道進行消化。頸部、背部、尾部都有龍骨狀的皮內成骨裝甲保護着;繪龍也可用尾槌作積極防禦。
發現及研究歷史
1920年代,美國自然史博物館贊助了數次蒙古戈壁沙漠的中亞考察活動。在豐富的古生物發現中,Shabarakh Usu地區的牙道黑達組火焰崖是繪龍初始標本的發現地,[1]於1923年由Walter Wallis Granger所發現。1933年,查爾斯·惠特尼·吉爾摩敘述了一個右髂骨和一個尾椎,尚未將其命名。[2]後來他在同年稍晚發表的出版物中命名並敘述了模式種谷氏繪龍(Pinacosaurus grangeri)。屬名源自希臘語πίναξ/pinax(木板),指頭部覆蓋着小型矩形鱗甲,種名紀念參與1923年考察活動的古生物學家Granger。[3]
正模標本AMNH 6523發現於牙道黑達組,年代為坎潘階。包含部分壓碎的頭骨、下頜、前兩節頸椎、皮膚骨骼,於1923年採集。該頭骨依然是本屬已知最大的一個。[3]
繪龍是亞洲乃至全世界所知最詳盡的甲龍科,已發現大量標本。[1]在最初的火焰崖及Shabarakh Usu地區還有其他數具標本被記載,包括:ZPAL MgD II/1(一具幾乎完整的骨骼)、ZPAL MgD II/9(一具顱後骨骼)、ZPAL MgD II/31(一根尾槌棒)、PIN 3780/3(一個頭骨)、PIN 614(一具幾乎完整的顱後骨骼,等同堅尾徐龍Syrmosaurus viminocaudus)、以及可能的MPC 100/1305(一具顱後骨骼,於2011年被誤敘述為屬於美甲龍)。在另一個Alag Teeg地區,線認為屬於阿拉提格組一部分,挖掘出一整個幼體骨床。1969年至1970年的蘇聯-蒙古考察活動記載了30具骨骼。1993年和1998年的蒙古-日本考察活動又增加了另外30具。2001年至2006年之間的加拿大考察活動記載了40具。遺骸尚未全部挖掘出來,有些記載的可能有重複。在內蒙古巴音滿都呼(Bayan Mandahu)地區,1987年、1988年、1990年的「加拿大-中國恐龍計劃」發現了IVPP V16853(一個頭骨與頸部半環)、IVPP V16283(一個部分頭骨)、IVPP V16854(一具幾乎完整的骨骼)、IVPP V16346(一個部分頭骨)、IVPP V16855(一具骨骼)。其他還有幾隻幼體擠成一坨的標本尚未被描述,牠們很顯然是死於沙塵暴事件。雖然保存下來的甲龍科骨骼通常呈現背後翻倒的姿態,但大部分繪龍幼體都被發現以休息姿勢腹部貼地、四腳蹲下蜷縮。[4]
因為大量發現,原則上整個幼體骨骼都已知。繪龍的重要性在於提供了甲龍科頭骨構造的資訊,因為幼體頭甲尚未與頭骨完全癒合,仍能觀察到各部位的縫線。現今已發表的研究尚未包含這些大量資訊的全部。1971年和1977年,泰瑞莎·馬瑞沿斯卡敘述了一個保存良好的幼體頭骨。[5][6]2003年,羅伯特·希爾(Robert Hill)研究了幼體標本IGM 100/1014。[1]2011年,菲力·柯里發表了一份關於在其他甲龍類常缺失的手腳及身體部位的研究。[4]同一年,麥可·本斯(Michael Burns)發表了一篇關於來自巴音滿都呼四隻幼體的研究。[7]依然是2011年,MPC 100/1305顱後骨骼被詳細敘述,雖然當時被歸類為美甲龍。[8]最近,本斯等人敘述並描繪了1969年和1970年蘇蒙考察的Alag Teeg標本。[9]
楊鍾健在巴音滿都呼地區的寧夏省發現了一具新標本,並於1935年命名成新種寧夏繪龍。[10]這具相對完整的骨骼缺乏標本庫存編號;現在也被認為與谷氏繪龍為同樣物種。同樣狀況也發生在破碎的遺骸PIN 614標本,由葉夫根尼·馬列夫於1952年命名為堅尾徐龍(Syrmosaurus viminocaudus)。[1]維多莉亞·阿布爾、本斯和羅賓·西森斯(Robin Sissons)2009年的研究認為來自甘肅省黑山附近民和組的厚頭黑山龍(Heishansaurus pachycephalus),只有保存很差的頭骨和顱後骨骼碎片,也是谷氏繪龍的次異名。[11]這個物種最初於1953年被敘述成一種厚頭龍類,經常被視為疑名。2014年阿布爾再度得出其為疑名的結論。[12]
1996年,比利時-中國考察隊在巴音滿都呼地區發現一具大型骨骼:IMM 96BM3/1標本。1999年,帕斯卡·古德弗里等人將其命名為魔頭繪龍(Pinacosaurus mephistocephalus),種名是梅菲斯托費勒斯和希臘語κεφαλή/kephalè(頭)的縮寫,指鱗狀骨長著如惡魔般的角。[13]2010年,葛瑞格利·保羅認為魔頭繪龍是谷氏繪龍的次異名。[14]2012年,Hill根據次生真皮(鱗狀骨)角與鼻骨特徵認同該物種的有效性。[1]Arbour、Burns也確認該種有效。[7][12]1995年,艾瑞克·巴菲陶特將山東發現的甲龍類遺骸歸類為繪龍未命名種(Pinacosaurus sp.)。[15]
敘述
繪龍是種輕型、中等大小的甲龍科,完全成長個體身長達到5公尺。[1][16]葛瑞格利·保羅估計體重約1.9噸。[14]但湯馬斯·霍茨估計體重介於454至907公斤。[16]PIN 614標本的顱後骨骼從第一節頸椎指尾部末端測量長3.66公尺。[6]
2014年Arbour列出本屬的幾項鑑定特徵:上鼻甲並非由個別頭甲(caputegulae)構成、而是整塊融合;成體頭骨長度長於寬度,此為與遠親戈壁龍和沙漠龍的共同特徵;但繪龍與牠們不同之處在於,鼻孔有額外的孔洞、前額骨頭甲突出朝前。繪龍與克氏盾龍不同處在於頭蓋骨缺乏後援裝飾物、頰角未向上彎曲。[12]
Arbour亦提出了谷氏繪龍與魔頭繪龍彼此的特徵差異:谷氏繪龍鼻甲在最深處鼻孔上方有個凹陷;魔頭繪龍有鱗狀骨角延伸至頭蓋骨後面,其尖端為頭骨最寬點,而非眼窩上緣;魔頭繪龍在淚骨水平處、就在眼窩前還有明顯的頭蓋骨橫向變窄。有認為魔頭繪龍頭蓋骨後部更凸,但Arbour指出它們基本上曲率相當。[12]魔頭繪龍的正模標本有非常長的頰角,但谷氏繪龍幼體群的其中一個標本MPC 100/1344也有相似的加長狀況。[4]
成體頭骨長約30公分。繪龍具有特別平滑的前上頜骨,這構成上嘴喙的骨質核心,生前被角質層所覆蓋。上頜骨約有14顆牙齒。繪龍具有一項甲龍亞科的典型並明顯的特徵,即鼻孔呈現了一種前庭形狀,其中含有數個較小的圓孔。繪龍一邊鼻孔至少有三個孔。吉爾摩在最初的標本便已注意到這點。[3]為了便於比較幾種甲龍亞科的孔洞,這些被編號為A、B、C。頂部的A孔似乎是通往鼻腔的主要氣管。谷氏繪龍的這個孔於上方視角可透過鼻甲的凹孔看到;魔頭繪龍的裝甲懸覆於孔上。展開的形狀是本屬的典型特徵:C孔位於A孔下方,而B孔位於前庭下部外側。繪龍幼體的C孔似乎由數量不等的較小孔洞構成:Godefroit等人(1999)描述了總共四對孔洞;2003年的一個幼體標本被描述為有五對孔洞。附加的C孔被稱為C2和C3。這種形式的功能尚未明瞭。前上頜骨和上頜骨有數個與這些孔連接的腔室。但也有些認為額外的孔洞是標本受損造成的。幼體的眾多數量可透過軟骨片尚未骨化來解釋。[1]
幼體標本頭骨縫線可見度首次讓其確切排列方式得以被了解。主要由模稜兩可的簡單形狀構成。數個頭骨孔洞(如眶前孔和顳顬孔)很明顯在年紀很小即已閉合,因為就算在幼體標本中也觀察不到這些孔。鱗狀骨角並未覆蓋整個鱗狀骨,造成角前面有額外骨頭的錯覺。[12]1977年馬瑞沿斯卡認為這是骨板,在其他恐龍中都沒發現過,從而證明甲龍亞目是由堅蜥目獨立演化而來的,[6]但這種論點現今已不被承認。1999年古德弗里茲稱之為次生皮鱗狀骨(secondary dermal squamosal)。一項真正的獨特特徵是方軛骨接觸眶後骨,但在其他已知甲龍類中,這兩個骨頭被顴骨所隔開。通常推測這種形式並非繪龍獨有,而是所有甲龍科的共有衍徵。[13]
2015年一個幼體標本被描述具有複雜的舌骨,包括兩側的副舌骨、成對的第一和第二角鰓骨(ceratobranchials)和較高的上鰓骨(epibranchials)。骨頭結構也顯示中間有軟骨為基底。舌骨的高度發育代表強力的舌頭彌補了發育程度弱的齒列。據信所有恐龍都有如此複雜的舌骨,只是通常都在化石過程遺失了。[17]
已知化石的顱後骨骼結構相對輕盈,其中大多數屬於幼體,但連魔頭種正模標本IMM 96BM3/1身長都不超過3公尺。幼體有四節後部背椎癒合成「薦棒」、三節真正的薦骨、由七節有橫突脊椎構成的尾基部;在這之後有約八節自由活動的尾椎,再來是二十節被突起物變僵硬的尾椎,並形成尾槌的「托棒」。如同所有甲龍科,繪龍尾部末端有着尾槌,可能用來防禦掠食者。這個尾槌相對小型。[18]
軀幹非常扁平。前肢中等健壯;而魔頭種具有相當堅實的肱骨和尺骨。整個手部都已知,成為甲龍科的例外。有五指,指骨公式為2-3-3-3-2(最內側手只有兩個骨頭、再來三個,以此類推)。蹠骨緊密貼合、維持垂直。爪子呈蹄狀。[4]
骨盆區塊,髂骨朝前大幅外張。坐骨細而前彎。後肢中等健壯。脛骨下側寬闊,形成發育良好的髁突。Currie推測小腿直接與蹠骨關節相連,距骨內部及整個跟骨都不見,或成為沒有骨化的軟骨。與所有已知甲龍類相同,腳三趾,而非Maryańska(1977)被損壞標本ZPAL MgD−II/9誤導推測的四趾。腳趾公式略有變化:多數個體為0−3−3−4−0;但有些在第三趾有額外的倒數第二趾骨,變成0-3-4-4-0;有些則缺乏第四趾趾骨,變成0-3-3-3-0。[4]
皮內成骨僅部分已知,沒有一件標本完整保存。可以從可能屬於繪龍的較大型標本MPC 100/1305得到更多資訊。頸部受兩個頸椎半環所保護,由與下方骨帶癒合的龍骨突矩形節段構成。連在幼體中該區段也完全骨化。Godefroit推測繪龍與其他物種的差異在於有三至四個節段,而非普遍的六個,但Arbour得出結論為存在正常數量。臀部和尾部兩側由中等長度、扁平、下彎、三角形尖刺所覆蓋。背部有平行排列的較小橢圓形龍骨狀皮內成骨。髖部缺乏由癒合骨板構成的連續性「薦盾」。[12]
分類
繪龍最早被吉爾摩分類於結節龍科[19],現在被認為是甲龍科,並可能屬於甲龍亞科。以下提供不同版本呈現繪龍種系發生學位置的演化樹。
Hill等人(2003)的版本:[1]
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Thompson等人(2011)的甲龍類種系發生學研究版本:[20]
在這個版本中,繪龍的兩個物種相對位置受到各自分析上的差異所影響:谷氏繪龍保存最好的頭骨來自幼體,而魔頭繪龍正模標本的頭骨是個成體,長度長於寬度,可能導致後者的位置較基礎。[20]
甲龍科 Ankylosauridae |
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Arbour和Currie(2015)的版本:[21]
甲龍亞科 Ankylosaurinae |
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古生物學
繪龍的棲息地以零星分佈綠洲的半沙漠環境組成。在當地生態系中,沒有已知的大型獸腳類,但有較小型的例如伶盜龍。有認為繪龍相對輕盈的體型能增加敏捷度,為了更有效對抗小型掠食者,大小中等的尾槌速度夠快,足以擊中這些敏捷目標。[14]
在巴音滿都呼發現的幼龍群體,所有個體都面朝同一方位,推測牠們是一群旅途中的群體,死於沙塵暴並被掩埋。值得注意的是,每個成員年紀都差不多,平均身長為1.5公尺。這使得較大型個體能從沙中爬出來的推測變得合理,較小型的個體被丟下,但在這種情況下,奇怪的是並沒有發現特別小的個體,最小的也有1公尺長。阿拉提格化石的群聚曾被詮釋為乾涸的水池所造成,但後來研究發現沉積物屬於洪水所留下。[4]在牠們的個體成長階段,幼龍起初脊椎與肋骨癒合在一起,前肢壯碩度大幅增加,後腿相對身體其他部分則沒有太大的變化,證明大部分的體重由前腳負擔。頸部半環中,下方骨頭有衍生物發育,將其與下方骨皮層相互連接及癒合。[9]頭骨上,頭甲先於吻部及後緣骨化;骨化逐漸向中央擴張。身體其餘部分,骨化方向從頸部往尾部延伸。[4]
一個繪龍幼體標本保存大的副舌骨(舌部的三角骨或軟骨),顯示肌肉緊繃的情況,據悉是甲龍類的共同特徵。繪龍和其他甲龍類進食時可能高度仰賴肌肉發達的舌頭和舌骨,因為其牙齒非常小,演替速率也慢。某些現代蠑螈也具有類似的舌骨,並透過可捲曲的舌頭來抓取食物。繪龍不太可能以植物纖維或木本植物為主食,牠們的飲食可能更加多樣化,例如堅韌的葉子與果實,甚至可能相反的是有類似食蟻獸的食蟲習性。[17]
延伸閱讀
參考資料
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