半鳥屬

半鳥（屬名：Unenlagia，在拉丁化馬普切語意為「一半的鳥」，或譯若鳥龍）是一屬奔龍類的獸腳類恐龍，生存於晚白堊世的南美洲。^[1]底下包含兩個物種：模式種科馬約半鳥（U. comahuensis）由諾瓦斯和普約塔於1997年描述；^[1]培氏半鳥（U. paynemili）由卡沃等人於2004年描述。^[2]

半鳥屬 化石時期：晚白堊世 89 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
標本的已知部位
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†半鳥科 Unenlagiidae
演化支：	†半鳥亞科 Unenlagiinae
屬：	†半鳥屬 Unenlagia Novas & Puerta, 1997
物種
†科馬約半鳥 U. comahuensis Novas & Puerta, 1997（模式種） †培氏半鳥 U. paynemili Calvo, Porfiri & Kellner, 2004

發現

培氏半鳥的化石模型；近日發現爪子來自手部而非如照片中顯示的腳部

1996年在阿根廷內烏肯省劦拉迭波帖佐洛（Sierra del Portezuelo）發現一具獸腳類骨骸，並於同年進行記載。^[3]1997年費爾南多·諾瓦斯和帕波洛·普約塔（Pablo Puerta）命名並描述了科馬約半鳥（Unenlagia comahuensis）。屬名源自馬普切語的uñùm（鳥）和llag（一半），來象徵研究人員認為牠是鳥類與更基礎獸腳類之間的過渡連結。種名取自發現地科馬約（英語：Comahue）地區。^[1]

正模標本MCF PVPH 78出土於科尼亞克階（約8900萬年前）的波帖佐洛層（英語：Portezuelo Formation），是一具缺乏頭骨的部分骨骼，包括脊椎、薦骨、肋骨、人字骨、肩胛骨、肱骨、部分骨盆、股骨、脛骨。^[1]

2002年在巴列亞雷斯湖（Lago Barreales）附近出土第二具骨骸，並於隔年記載。^[4]2004年豪爾赫·奧蘭多·卡爾沃、約翰·波菲利（Juan Porfiri）、亞力山德·克爾納（英語：Alexander Kellner）將之命名、描述為第二個種培氏半鳥（Unenlagia paynemili）。種名紀念部落酋長瑪西米諾·培內米（Maximino Paynemil）。正模標本MUCPv-349是一個肱骨和兩個恥骨的部分骨骼。數個副模標本（英語：paratype）被歸入：MUCPv-343（一個爪子）；MUCPv-409（一個部分髂骨）；MUCPv-415（一個指骨）；MUCPv-416（一個脊椎）。^[2]

某些研究人員認為內烏肯盜龍是半鳥的次異名。^[5]

描述

體型比例

關於半鳥的身長仍存在爭議，只有腿長是得以確認的事實，但無法確定該用矮腰奔龍科還是高腿原始鳥類的比例來套用在半鳥重建。^[1]於是估計值介於身長3.5公尺及體重75公斤^[6]或身長僅2公尺。^[7]湯瑪斯·霍茨（英語：Thomas Holtz）估計半鳥長2.3公尺及重9.1至22.7公斤。^[8]至於頭形則被詮釋為已從短吻奔龍科演變成類似其他後來發現的近緣屬如鷲盜龍、南方盜龍的細長嘴巴。

科馬約半鳥的復原圖

諾瓦斯和普約塔發現半鳥的骨盆，尤其是髂骨形態，與早期鳥類始祖鳥非常相似。^[1] 半鳥的肩帶起出被詮釋為適應作翅膀拍打，肩胛骨平坦位於肋腔頂部，使肩關節呈趨水平向。^[1]但2002年肯尼斯·卡彭特（英語：Kenneth Carpenter）指出這代表肩胛骨縱扁，而非如其他獸腳類的橫扁，因此肩胛骨實際上可能位在肋腔另一側。^[9]後來菲利浦·森特（Philip Senter）證實了後者理論，即像半鳥之類的非鳥獸腳類無法將前肢高舉過背部，甚至連最原始的鳥類始祖鳥也是如此。^[10]然而南美研究者依然反駁道橫向的肩胛骨將造成鳥喙骨插入胸腔，違背解剖學邏輯。^[7]

分類

諾瓦斯和普約塔在初始研究認為半鳥是鳥類的姊妹分類單元，於是處於鳥翼類的基礎位置。^[1]

1999年馬克·諾瑞爾（英語：Mark Norell）和彼得·馬科維奇（Peter Makovicky）表示半鳥是奔龍科的一員。^[11][12]半鳥屬於一個極端鳥形化的岡瓦納演化支稱為半鳥亞科，並與鷲盜龍、內烏肯盜龍（＝半鳥？）近緣。2005年馬科維奇等人還將「會飛的盜龍」脅空鳥龍納入此演化支，代表了兩種假設：半鳥是從有飛行能力、類似脅空鳥龍的祖先演化而來，再度失去飛行能力；或是脅空鳥龍那般似鳥的飛行能力是第二次的獨立演化。^[13]2006年諾瑞爾等人將脅空鳥龍與半鳥互成姊妹群。^[14]

這種分類並未廣泛被接受。2011年諾瓦斯和費德里科·安諾林（Federico Agnolín）的研究認為半鳥亞科位在鳥翼類底下。^[15]

以下支序圖取自2019年的哈特曼等人，當中半鳥與達科塔盜龍共為半鳥亞科的先進物種。^[16]

半鳥亞科 Unenlagiinae	南方盜龍 Austroraptor       鷲盜龍 Buitreraptor       火盜龍 Pyroraptor     彭巴盜龍 Pamparaptor       脅空鳥龍 Rahonavis       達科塔盜龍 Dakotaraptor     半鳥 Unenlagia

以下演化樹取自2020年的莫塔等人，將半鳥亞科提升為半鳥科，顯示半鳥演化支比其他「傳統」奔龍科更為進階。^[17]

近鳥類 Paraves

傷齒龍科 Troodontidae   真手盜龍類 Eumaniraptora   奔龍科 Dromaeosauridae       小盜龍類 Microraptoria     半鳥科 Unenlagiidae   南方盜龍 Austroraptor     鷲盜龍 Buitreraptor     半鳥 Unenlagia           斑盜龍 Overoraptor     脅空鳥龍 Rahonavis     鳥翼類 Avialae 始祖鳥科 Archaeopterygidae   奧克莫拿鳥（英語：Alcmonavis） Alcmonavis       烏禾爾龍 Wellnhoferia     始祖鳥 Archaeopteryx         近鳥龍科 Anchiornithidae   曉廷龍 Xiaotingia     近鳥龍 Anchiornis         熱河鳥 Jeholornis     尾綜骨鳥類 Pygostylia

延伸閱讀

• 奔龍類研究史（英語：Timeline of dromaeosaurid research）
• 鳥類的起源（英語：Origin of birds）
• 半鳥 - Dino Directory網站 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• 關於半鳥亞科演化關係的討論 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

參考來源

1. Novas, F.E.; Puerta, P.F. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature. 1997, 387 (6631): 390–2. Bibcode:1997Natur.387..390N. S2CID 4353732. doi:10.1038/387390a0.
2. Calvo, J.O.; Porfiri, J.D.; Kellner, A.W. On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina. Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro. 2004, 62: 549–566.
3. F.E. Novas, G. Cladera, and P. Puerta, 1996, "New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia", Journal of Vertebrate Paleontology 16(3, suppl.):56A
4. Calvo, J.O., Porfiri, J.D. and Kellner, A.W.A., 2003, "A close relative of Unenlagia comahuensis (Theropoda, Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina", 18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos: 82-83
5. A. H. Turner, S. H. Hwang, and M. A. Norell. 2007. "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia". American Museum Novitates 3557: 1-27
6. Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2010: 138.
7. Gianechini, F. A.; Apesteguía, S. Unenlagiinae revisited: Dromaeosaurid theropods from South America. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2011, 83 (1): 163–95. PMID 21437380. doi:10.1590/S0001-37652011000100009 .
8. Holtz, T. R.; Rey, L. V. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House. 2007. Supplementary Information 2012 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） Weight Information （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
9. Carpenter, K. 2002. "Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation". Senckenbergiana Lethaea 82: 59–76
10. Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight." Acta Palaeontologica Polonica, 51(2): 305–313.PDF fulltext （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
11. Norell, M.A.; Makovicky, P.J. Important features of the dromaeosaur skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates. 1999, (3282): 1–45.
12. M.A. Norell and P.J. Makovicky, 2004, "Dromaeosauridae". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmolska (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley pp. 196-209
13. Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL. The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature. 2005, 437 (7061): 1007–1011. Bibcode:2005Natur.437.1007M. PMID 16222297. S2CID 27078534. doi:10.1038/nature03996.
14. Norell, M.A.; Clark, J.M.; Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; Barsbold, R.; Rowe, T. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia). American Museum Novitates. 2006, (3545): 1–51 [2022-07-10]. doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. hdl:2246/5823. （原始內容存檔於2022-01-11）.
15. Agnolin, F.L.; Novas, F.E. Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2011, 83 (1): 117–162. PMID 21437379. doi:10.1590/S0001-37652011000100008 .
16. Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, W. R.; Lomax, D. R.; Lippincott, J.; Lovelace, D. M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 2019, 7: e7247. PMC 6626525 . PMID 31333906. doi:10.7717/peerj.7247.
17. Matías J. Motta; Federico L. Agnolín; Federico Brissón Egli; Fernando E. Novas. New theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia sheds light on the paravian radiation in Gondwana. The Science of Nature (journal). 2020, 107 (3): Article number 24. Bibcode:2020SciNa.107...24M. PMID 32468191. S2CID 218913199. doi:10.1007/s00114-020-01682-1 （英語）.