假結結構

假結結構（pseudoknot）是一類RNA三級結構。假結結構包含至少兩個莖環結構。其中，一個莖環結構的莖的一半插入了另一個莖環結構的莖結構中。假結結構最初於1982年在蕪青花葉病毒（英語：Turnip yellow mosaic virus）中發現^[2]。假結結構摺疊成類似於繩結的三維結構，但卻並不是真正的拓撲學的結（英語：Knot (mathematics)）。

自然條件下存在的RNA假結結構，爲人類端粒酶RNA的一部分。序列來自：^[1]

人端粒酶RNA的假結結構的3D模型。A爲棍式模型，B爲骨架模型。pdb文件基於PDB 1YMO

此條目介紹的是生物學的RNA結構。關於中國古代被稱作假節的權力授權，請見「假節」。

預測與識別

假結結構很難被計算生物學的檢測手段查出，因為其對所在環境相當敏感，且具有「重疊的」本質。假結結構的鹼基對的嵌入較差，即鹼基對與其他的鹼基對有一定重疊。這使得通過標準的動態規劃方法對RNA序列中可能存在的假結結構的預測（英語：Nucleic acid structure prediction）變得更加困難。動態規劃通過一個遞推記分系統來確認配對的莖結構，因而很難測出非嵌入的鹼基對。更新的隨機上下文無關文法也面臨相同的問題。因此，像Mfold和Pfold這樣的流行的二級結構預測方法並不能預測出目標序列中的假結結構。它們只能確認更穩定的假結結構中的兩個莖。

可以通過動態規劃的方法確認某些類型的假結結構，但這類方法不夠詳盡，而且在作為序列長度的函數時與進行與假結無關的算法時測量表現較差^[3][4]。一個困擾許多預測最低的自由能的方法的問題是NP完全^[5][6]。

生物學特徵

一些重要的生物學過程依賴於RNA分子形成的假結結構，這類RNA通常具有複雜三級結構。比如，RNA酶P的假結結構就是在進化過程中最保守的區域之一。端粒酶RNA的假結結構對其生物學活性亦至關重要^[1]，另外，幾種病毒使用假結結構形成一個類似tRNA的結構模體，以侵入宿主細胞^[7]。

參考文獻

1. Chen JL, Greider CW. (2005). "Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA". Proc Natl Acad Sci USA 102(23): 8080–5.
2. Staple DW, Butcher SE. Pseudoknots: RNA structures with diverse functions. PLoS Biol. June 2005, 3 (6): e213 [2010-07-15]. PMC 1149493 . PMID 15941360. doi:10.1371/journal.pbio.0030213. （原始內容存檔於2019-09-15）.
3. Rivas E, Eddy S. (1999). "A dynamic programming algorithm for RNA structure prediction including pseudoknots". J Mol Biol 285(5): 2053–2068.
4. Dirks, R.M. Pierce N.A. (2004) An algorithm for computing nucleic acid base-pairing probabilities including pseudoknots. "J Computation Chemistry". 25:1295-1304, 2004.
5. Lyngsø RB, Pedersen CN. (2000). "RNA pseudoknot prediction in energy-based models". J Comput Biol 7(3–4): 409–427.
6. Lyngsø, R. B. (2004). Complexity of pseudoknot prediction in simple models. Paper presented at the ICALP.
7. Pleij CW, Rietveld K, Bosch L. A new principle of RNA folding based on pseudoknotting.. Nucleic Acids Res. 1985, 13 (5): 1717–31. PMC 341107 . PMID 4000943. doi:10.1093/nar/13.5.1717.

外部連結

• Rfam entry for Pseudoknots

參見

• 分子生物學主題
• 化學主題

• 莖環