中菌動物

提示：此條目頁的主題不是中生動物。

中菌動物（學名：Mesomycetozoea）又稱魚孢菌（Ichthyosporea）或DRIP類群，此類生物屬後鞭毛生物，其中許多為魚類的寄生蟲。分子種系發生學研究顯示中菌動物在演化樹上的位置接近動物與真菌的分支點，應為動物演化支的基群，即為其他動物總界類群的姊妹群。

中菌動物
Sphaeroforma arctica（英語：Sphaeroforma arctica），屬於中菌動物綱的魚孢霉目（英語：Ichthyophonida）
科學分類
域：	真核域 Eukaryota
演化支：	單鞭毛生物 Amorphea
演化支：	OBA 超類群 Obazoa
演化支：	後鞭毛生物 Opisthokonta
綱：	魚孢菌綱 Ichthyosporea Cavalier-Smith, 1998[1]
目
膚孢蟲目（英語：Dermocystida） Dermocystida 魚孢霉目（英語：Ichthyophonida） Ichthyophonida
異名
Mesomycetozoa Mendoza et al., 2002

生理

被Dermotheca gasterostei感染的三刺魚

中菌動物的外形無明顯特徵，許多物種寄生於魚類，在宿主體內形成球形或卵形的孢子，另外也有物種寄生於兩生類、軟體動物、節肢動物等其他動物類群，並有一種（西氏鼻孢子蟲（英語：Rhinosporidium seeberi））可感染鳥類與哺乳類，造成鼻孢子蟲病^[2][3][4]。

中菌動物雖屬動物演化支，但具有許多真菌的特徵，例如此類生物與真菌一樣以滲透營養的方式取得養分、具有細胞壁、細胞中具有多個細胞核、部分物種能合成幾丁質、部分物種可形成如菌絲般的構造等^[2]。所有中菌動物均可形成孢子，其中膚孢蟲（英語：Dermocystida）可形成具單鞭毛的動孢子（英語：Zoospore），魚孢霉（英語：Ichthyophonida）可形成具偽足的變形蟲體。所有中菌動物皆與其他動物共生（包括寄生、互利共生與片利共生者），多數物種寄生於水生動物，少數寄生於陸生動物體內^[2]。本類群動物中被研究最多者為寄生變形毛菌（Amoebidium parasiticum）與霍氏魚孢霉（英語：Ichthyophonus hoferi），已有許多物種可於實驗室中進行培養^[2]。

分類

1996年，此類生物以其包含的四大類群名稱字首縮寫而被稱為「DRIP類群」，後來因多數物種為魚類寄生蟲而改稱「魚孢菌」，隨後又因有許多寄生魚類以外生物物種被發現（如外毛菌、變形毛菌等原屬真菌的類群）而改稱「中菌動物」，此名稱意指其在演化樹上的位置介於動物與真菌之間^[2][5]。

中菌動物過去曾分別被歸為真菌、原生生物或藻類，但分子證據顯示它們為一單系群，且與動物和真菌的關係相當接近。此類生物在演化樹上的位置非常接近動物與真菌的分支點，目前多數研究認為中菌動物屬於動物的演化支^[2]，歸屬於動物總界^[3]，且為動物總界演化支的基群。有研究顯示中菌動物為蜷絲動物（包含蜷絲球蟲、領鞭毛蟲與動物界）的姊妹群^[6][7]；也有研究認為中菌動物為包含蜷絲動物與珊瑚壺菌（英語：Corallochytrium）之演化支的姊妹群^[8]。

埃迪卡拉紀陡山沱層（英語：Doushantuo Formation）中的岩層經X射線電腦斷層掃描分析，即有疑似中菌動物的微體化石痕跡^[9][10]。

分類單元

Abeoforma whisleri（英語：Abeoforma whisleri）

霍氏魚孢霉（英語：Ichthyophonus hoferi）的菌絲與裂殖體

Creolimax fragrantissima（英語：Creolimax fragrantissima）

叉𧐐科昆蟲體內的副變毛菌（英語：Paramoebidium）

口腔被Rhinosporidium seeberi（英語：Rhinosporidium seeberi）感染的病人

中菌動物包括膚孢蟲（英語：Dermocystida）與魚孢霉（英語：Ichthyophonida）兩大類群，兩者皆分別為單系群，並分別包含下列的屬^[2]：

• 膚孢蟲目（英語：Dermocystida） Dermocystida
  • Amphibiocyctidium：感染兩生類
  • Amphibiothecum：感染兩生類
  • 膚孢蟲屬（英語：Dermocystidium） Dermocystidium：感染魚類
  • 鼻孢子蟲屬（英語：Rhinosporidium） Rhinosporidium：感染鳥類、哺乳類
  • Sphaerothecum（英語：Sphaerothecum destruens）：感染魚類
• 魚孢霉目（英語：Ichthyophonida） Ichthyophonida
  • Abeoforma（英語：Abeoforma whisleri）：感染軟體動物
  • 變形毛菌屬 Amoebidium：感染節肢動物
  • Anurofeca：感染兩生類
  • Caullerya：感染節肢動物（水蚤）
  • Creolimax（英語：Creolimax fragrantissima）：感染星蟲
  • 外毛菌類 Eccrinales
    • Alacrinella：感染節肢動物（等足目）
    • Astreptonema：感染節肢動物（端足類）
    • Eccrinidus：感染節肢動物（倍足綱）
    • 腸蘚毛菌屬 Enterobryus：感染節肢動物
    • Enteromyces：感染節肢動物（異尾類）
    • Enteropogon：感染節肢動物（異尾類）
    • Palavascia：感染節肢動物（等足目）
    • Taeniella：感染節肢動物（十足目）
    • Taeniellopsis：感染節肢動物（端足類）
  • 魚孢霉屬（英語：Ichthyophonus） Ichthyophonus：感染魚類
  • 副變毛菌屬（英語：Paramoebidium） Paramoebidium：感染節肢動物（蜉蝣目、襀翅目、蚋科）
  • Pirum（英語：Pirum gemmata）：感染星蟲
  • Psorospermium（英語：Psorospermium haeckeli）：感染節肢動物（甲殼類）
  • Sphaeroforma（英語：Sphaeroforma arctica）：感染節肢動物、軟體動物、星蟲動物、棘皮動物
  • TMS：感染節肢動物（甲蟲）

演化樹

以下為動物總界與真菌總界生物的演化樹^[11][12][13]：

後鞭毛生物	真菌總界 核形蟲綱   泉生蟲目（英語：Fonticulida）     核形蟲目     動孢菌（英語：Zoosporia） 後孢菌（英語：Opisthosporidia）   Aphelida（英語：Aphelida）       LCNC1   羅茲菌門   羅茲菌（英語：Rozellida）       Namako-37     微孢子蟲             真菌界（狹義）       動物總界   中菌動物     多形動物（英語：Pluriformea）   珊瑚壺菌（英語：Corallochytrium）     Syssomonas（英語：Syssomonas）     蜷絲動物   蜷絲球蟲綱   聚胞動物   領鞭毛蟲     動物界（狹義）

參考文獻

1. Cavalier-Smith, T. 1998. Neomonada and the origin of animals and fungi. In: Coombs GH, Vickerman K, Sleigh MA, Warren A (ed.) Evolutionary relationships among protozoa. Kluwer, London, pp. 375-407,
2. Glockling, Sally L.; Marshall, Wyth L.; Gleason, Frank H. Phylogenetic interpretations and ecological potentials of the Mesomycetozoea (Ichthyosporea). Fungal Ecology. 2013-08, 6 (4): 237–247. doi:10.1016/j.funeco.2013.03.005.
3. Persson, B.D.; Aspán, A.; Bass, D.; Axén, C. A case study of Dermotheca gasterostei (= Dermocystidium gasterostei , Elkan) isolated from three-spined stickleback ( Gasterosteus aculeatus ) captured in lake Vättern, Sweden.. Bulletin of the European Association of Fish Pathologists. 2022-10-18, 42 (2). doi:10.48045/001c.38402.
4. Silva, Victor; Pereira, Cristiane N.; Ajello, Libero; Mendoza, Leonel. Molecular Evidence for Multiple Host-Specific Strains in the Genus Rhinosporidium. Journal of Clinical Microbiology. 2005-04, 43 (4): 1865–1868. doi:10.1128/JCM.43.4.1865-1868.2005.
5. Herr RA, Ajello L, Taylor JW, Arseculeratne SN, Mendoza L. Phylogenetic Analysis of Rhinosporidium seeberi's 18S Small-Subunit Ribosomal DNA Groups This Pathogen among Members of the Protoctistan Mesomycetozoa Clade. J. Clin. Microbiol. September 1999, 37 (9): 2750–4. PMC 85368 . PMID 10449446. doi:10.1128/JCM.37.9.2750-2754.1999.
6. Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne A.; Espelund, Mari; Orr, Russell; Ruden, Torgeir; Jakobsen, Kjetill S.; Cavalier-Smith, Thomas; Aramayo, Rodolfo. Aramayo, Rodolfo , 編. Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals. PLOS ONE. 7 May 2008, 3 (5): e2098. Bibcode:2008PLoSO...3.2098S. PMC 2346548 . PMID 18461162. doi:10.1371/journal.pone.0002098 .
7. Dawkins, Richard; Wong, Yan. The Ancestor's Tale. Houghton Mifflin Harcourt. 2016. ISBN 978-0544859937.
8. Paps, Jordi; Medina-Chacón, Luis A.; Marshall, Wyth; Suga, Hiroshi; Ruiz-Trillo, Iñaki. Molecular Phylogeny of Unikonts: New Insights into the Position of Apusomonads and Ancyromonads and the Internal Relationships of Opisthokonts. Protist. 2013-01, 164 (1): 2–12. doi:10.1016/j.protis.2012.09.002.
9. Huldtgren, Therese; Cunningham, John A.; Yin, Chongyu; Stampanoni, Marco; Marone, Federica; Donoghue, Philip C. J.; Bengtson, Stefan. Fossilized Nuclei and Germination Structures Identify Ediacaran “Animal Embryos” as Encysting Protists. Science. 2011-12-23, 334 (6063): 1696–1699. doi:10.1126/science.1209537.
10. Douglas Fox. How life got complicated. Discover Magazine. 2012 [2024-03-26]. （原始內容存檔於2024-03-26）.
11. Silar P. Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. HAL: 462. 2016 [2016-09-12]. ISBN 978-2-9555841-0-1. （原始內容存檔於2019-07-02）.
12. Esser K. The Mycota VII A: Systematics and Evolution (2nd ed.). Springer. 2014: 461 [2016-09-12]. ISBN 978-3-642-55317-2. （原始內容存檔於2017-05-06）.
13. Tedersoo, Leho; Sanchez-Ramırez, Santiago; Koljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Doring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses. Fungal Diversity. 2018-02-22, 90 (1): 135–159 [2018-07-17]. doi:10.1007/s13225-018-0401-0. （原始內容存檔於2018-07-07）.