軟舌螺(Hyoliths)是生活在古生代海洋中的一類已滅絕的神秘小型動物,具有圓錐狀的螺殼。軟舌螺的化石一般只能保存錐殼、口蓋附肢三個部分。外殼為鈣質成分,為兩側對稱,而非腹足綱軟體動物的螺旋狀。根據形態學的分類,軟舌螺是一類海生有殼的無脊椎動物,但再具體一點的分類眾說紛紜:

  • 一種意見認為它是軟體動物門之下的一個綱,
  • 另一種意見則認為它與軟體動物無本質上的聯繫,應屬一個獨立的類群

Quick Facts 科學分類, 目 ...
軟舌螺動物門
化石時期:早寒武世幸運階 至 晚二疊紀[1][2][3]
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軟舌螺Hyolithes cerops), 美國愛達荷州,Spence Shale(中寒武世
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
亞界: 真後生動物亞界 Eumetazoa
演化支 副同源異形基因動物 ParaHoxozoa
演化支 兩側對稱動物 Bilateria
演化支 腎管動物 Nephrozoa
演化支 原口動物 Protostomia
演化支 螺旋動物 Spiralia
總門: 冠輪動物總門 Lophotrochozoa
演化支 觸手冠動物 Lophophorata
演化支 泛腕足動物 Brachiozoa
門: 軟舌螺動物門 Hyolitha
Marek, 1963
  • 軟舌螺目 Hyolithida
  • 直管螺目 Orthothecida
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近期以軟組織化石分析發現軟舌螺具有觸手冠英語Lophophore這種進食器官,指出軟舌螺其實應該劃歸於獨立的軟舌螺動物門軟舌螺綱學名Hyolitha),而且和包含腕足動物門在內的觸手冠動物(Lophophorata)較相近[4]

形態學

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出土自愛沙尼亞北部的中奧陶世軟舌螺內模化石

軟舌螺身形細小,體長一般在一公分到四公分,殼的橫切面呈三角形或橢圓形,部份物種有環紋或條紋。碳酸鈣質的外殼很大可能是由霰石組成[5]。殼口有口蓋保護,還有兩條稱為「海倫體」(helens)的彎彎附肢去支撐身體,以邊緣增生英語marginal accretion的形式成長[5]

外殼

原狀殼具有帶橫向束微結構的內層和包含縱向束的外層。[5]

附肢

軟舌螺的附肢稱為「海倫體」(helens),是一對長條狀的結構,在軟舌螺的腹側方向以成對的形式盤繞且逐漸變細[5]

海倫體的外表為鈣質與有機物質的結合,內裏為富含有機質的中心部分,由片狀方解石質料形成的層狀同心圓構造包圍。當軟舌螺成長時,海倫體的基部亦一同生長,使海倫體的體腔留下一條條的生長線[5]。由於這獨特的生長特性,海倫體最初被Walcott誤以為是獨立的化石個體,並被冠以「海倫螺屬」(Helenia)這個屬名,因為Walcott的太太名為海倫娜,而他的女兒名為海倫。及後當Bruce Runnegar發現原來「海倫螺」其實是軟舌螺身體的一部分時,他仍沿用「海倫」這名稱,成為現時「海倫體」這個稱呼[5]

口蓋

口蓋緊緊地閉合在殼口上,僅留下兩個可供海倫體伸出的間隙。[5]

分類

人們依據有無口唇將軟舌螺綱分成兩個[6]軟舌螺目(Hyolithida)及直管螺目(Orthothecida)。[7]

†軟舌螺綱 Hyolitha Marek, 1963

  • 軟舌螺目 Hyolithida Syssoiev, 1957
    • 兇猛螺科 Amitidae Syssoiev, 1966
    • 窄錐螺科 Angusticornidae Syssoiev, 1968
    • 脊螺科 Carinolithidae Marek, 2011
    • Crispatellidae Malinky, 2002
    • 軟舌螺科 Hyolithidae Nicholson, 1889
    • 親本螺科 Parentilitidae Marek,1981
    • Slapylitidae Valent, Fatka et Marek, 2017
    • 中槽螺科 Sulcavitidae Syssoiev, 1958
    • 圖林螺科 Tulenicornidae Missarzhevsky, 1989
  • 直管螺目 Orthothecida Marek, 1966
    • 新螺科 Novitatidae Syssoiev, 1972
    • 直管螺科 Orthothecidae Syssoiev, 1957
    • 方管螺科 Quadrothecidae Malinky, 2002
    • ?異管螺科 Allathecidae Missarzhevsky, 1969[8]
    • ?圓管螺科 Circothecidae Missarzhevsky, 1969[9]

另外,有些分類法將軟舌螺提升至門級,即軟舌螺動物門[10][11]

†軟舌螺動物門 Hyolitha Marek,1963 (=Hyolithozoes Sysoiev,1976)

  • 直管螺綱 Orthothecimorpha Sysoiev,1968
    • 圓管螺目 Circothecida Sysoiev,1968
      • 圓管螺科 Circothecidae Missarzhevsky,1969
      • 橢口螺科 Turcuthecidae Missarzhevsky,1989
      • 細刺螺科 Spinulithecidae Sysoiev,1968
      • 擬球管螺科 Paragloborilidae Qian et Zhang,1985
    • 直管螺目 Orthothecida Marek,1966
      • 異管螺科 Allathecidae Missarzhevsky,1969
      • 新螺科 Novitatidae Sysoiev,1968
      • 纖細螺科 Gracilithecidae Sysoiev,1972
      • 直管螺科 Orthothecidae Sysoiev,1958
      • 以色梯螺科 Isitithecidae Sysoiev,1968
      • 四邊螺科 Tetrathecidae Sysoiev,1968
  • 軟舌螺綱 Hyolithimorpha Sysoiev,1968
    • 軟舌螺目 Hyolithida Matthew,1899
      • 軟舌螺科 Hyolithidae Nicholson,1872
    • 中槽螺目 Sulcavitida Qian,1989
      • 中槽螺科 Sulcavitidae Sysoiev,1957
      • 兇猛螺科 Aimitidae Sysoiev,1966
      • 窄錐螺科 Angusticornidae Sysoiev,1968
      • 擬柯里螺科 Parakorilithidae Qian,1989
      • 梯管螺科 Trapezovitidae Valkov,1975
      • 線帶螺科 Linevitidae Qian,1989
      • 顯赫螺科 Notabilitidae Sysdiev,1968
      • 泡克西螺科 Pauxillitidae Marek,1967
      • 親本螺科 Parentilitidae Marek,1981
      • 心螺科 Cardiolithidae Qian,1995
      • 長薯螺科 Gakidae Kruse,2002[12]

生態

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中寒武統斯蒂芬組脊狀單臂螺Haplophrentis carinatus)化石(來自加拿大伯吉斯頁岩

軟舌螺可能是底棲生物,會使用其海倫體作為支點、將其殼口固定在海床上。[13]直管螺目物種沒有海倫體,但亦被認為是固着生活的底棲生物。

寒武紀時期軟舌螺廣佈於全球,化石中沒有跡象顯示有地區差異,顯示出軟舌螺生活史中具有很長的浮游幼蟲期,使它們得以廣泛傳播;但在奧陶紀時不同地區的物種型態差異逐漸變得明顯。[14]

演化史

最早的軟舌螺殼體化石大約出現在5億4000萬年前的西伯利亞 Purella antiqua Zone的Nemakit-Daldynian階,其類似物發現於中國Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa Zone的梅樹村階寒武紀第一個階)。[15]。軟舌螺動物門物種無論在其數量及多樣性都在寒武紀達至巔峰,之後逐步遞減,直到二疊紀末完全滅絕。[2][16]

參考文獻

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